Грибы – гетеротрофы, т.е. им необходим органический источник углерода. Кроме того, им необходимы также источники азота (обычно органические, например аминокислоты), неорганические ионы (такие как К + и Mg 2+), микроэлементы (такие как Fe, Zn и Cu) и органические факторы роста (такие как витамины). Различным грибам требуется строго определенный набор питательных веществ, поэтому различны и те субстраты, на которых можно эти грибы найти. Питание у грибов происходит путем поглощения питательных веществ непосредственно из среды – в отличие от животных, которые, как правило, сначала заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже внутри тела; лишь после этого происходит всасывание питательных веществ. При необходимости грибы способны осуществлять внешнее переваривание пищи. В этом случае из тела гриба на пищу выделяются ферменты.
Сапротрофы
Сапротрофами называются организмы, извлекающие питательные вещества из мертвого органического материала. Грибы, относящиеся к сапротрофам, образуют целый ряд пищеварительных ферментов. Если сапротроф способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие углеводы, например амилазы (расщепляют крахмал, гликоген и родственные полисахариды), 2) липазы (расщепляют липиды) и 3) протеиназы (расщепляют белки), то он может использовать самые различные субстраты. Виды Penicillium образуют зеленые и голубые плесени на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие фрукты.
Гифы сапротрофных грибов обычно обладают положительным хемотропизмом. Иными словами, они растут в направлении определенных субстратов, реагируя на вещества диффундирующие из этих субстратов.
Грибы-сапротрофы обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие источники питания. Примерами таких грибов могут служить Mucor , Rhizopus и Penicillium .
Сапротрофные грибы и бактерии образуют вместе группу редуцентов, играющих важную роль в круговороте биогенных элементов в природе. Особенно важную роль играют те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу и лигназу, расщепляющие соответственно целлюлозу и лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (сложные соединения, обнаруживаемые главным образом в древесине) служат важными структурными элементами клеточных стенок растений, гниение древесины и других растительных остатков происходит отчасти в результате деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу и лигназу.
Некоторые грибы-сапротрофы имеют важное хозяйственное значение. Это, в частности, Saccharomyces (дрожжи), используемые в пивоварении и хлебопечении, и Penicillium (разд. 12.11.1), используемый в медицине.
Мутуализм (симбиоз)
Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза – лишайников и микоризы. Лишайники – это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли – зеленой или сине-зеленой (цианобактерии). Лишайники обычно поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб, будучи защищен от действия сильных солнечных лучей, способен поглощать воду и минеральные соли. Гриб, кроме того, может запасать воду, что позволяет лишайникам расти в таких условиях, где не могут существовать никакие другие растения.
Микориза представляет собой ассоциацию гриба и корней растения. Гриб поглощает минеральные соли и воду, снабжая ими дерево, а взамен получает органические продукты фотосинтеза. Более подробно микориза рассматривается в разд. 7.10.2.
Гаустории - "орган" ответственный за выделение ферментов у грибов
У мучнисторосяных грибов с поверхностным мицелием гаустории развиваются следующим образом: аппрессорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выделяет специфические ферменты, разрыхляющие клеточную кутикулу, и через разрушенные участки от основания аппрессориев выходит росток, внедряющийся в полость растительной клетки. В образовавшуюся гаусторию перетекает ядро. У ржавчинных грибов с межклеточным мицелием гаустории являются продолжением вегетативных гиф, которые, проникнув в клетку хозяина, изменяют свой внешний вид.
Для растительной клетки гриб является инородным телом, внедрение которого не проходит бесследно: клетка растения реагирует на присутствие гриба образованием каллозного чехла, препятствующего дальнейшему росту гаустории.
Гаустории состоят из трёх частей: материнской грибной клетки, шейки гаустории - части, пронизывающей клеточную стенку, и собственно гаустории, расположенной внутри клетки хозяина. Иногда из одной материнской клетки может прорастать несколько гаусторий.
Установлено, что чем больше выражены сапрофитные свойства гриба, тем большим набором ферментов он обладает, что позволяет ему поселяться на самых различных субстратах и осваивать их как источник питания. Некоторые сапрофитные грибы обладают свойством вырабатывать около 20 различных ферментов, причем состав последних может быть непостоянным и меняться в зависимости от субстрата.
Ферменты грибов обладают изумительными свойствами. С их помощью грибы могут легко разрушать такие материалы, которые с трудом поддаются воздействию химических реагентов. Изучая механизм разрушительной работы грибов, специалисты находят пути использования его для нужд нашей жизни. Так, например, с помощью ферментных препаратов хлебопекам удается быстрее готовить тесто, а хлеб выпекать более румяным, с хрустящей корочкой. Этот препарат получают из гриба аспергима. У ферментов есть специализация, благодаря которой они действуют акцентировано только на какое-либо одно, определенное вещество. В случаях, когда предстоит «раскусить» очень сложное по строению вещество, всегда набирается несколько ферментов, действующих совместно или в определенной последовательности друг за другом. Таким образом, функции ферментов, направлены к превращению нерастворимых органических соединений в растворимое вещество, главным образом в сахар, то в их деятельности наблюдается преемственность, вследствие чего нерастворимое образование постепенно расщепляется на отдельные части, из которых затем вырабатывается растворимая глюкоза. Отсюда и присутствие в живых клетках грибных гиф разнообразных, иногда многочисленных ферментов.
Большой интерес представляют трутовики. Они вызывают обычную бурую или белую гниль. Те, что вызывают бурую гниль, «выедают» целлюлозу с помощью фермента целлюлозы. Вот этот-то фермент привлек к себе внимание специалистов. Ведь целлюлоза, или клетчатка, содержится не только в древесине. Ее много в морковке, капусте, горохе и, конечно, в грубых кормах. Этими ферментами обработали силос - и он стал лучше усваиваться животными, в нем прибавилось сахаров; макароны - и они стали усваиваться гораздо быстрее. После обработки ферментами лучше усваиваются горох, фасоль и другие продукты. Исходя из полученных данных ученые-микологи задумываются над еще более сложной задачей - как с помощью ферментов изменить процесс работы гидролизных заводов, где из древесины получают спирт и кормовые дрожжи. Тогда не потребуется кислот, пара и весь процесс пойдет при комнатной температуре. Но где же взять фермент? Какой трутовик выбрать? Пока остановились на окаймленном трутовике. Гриб дает отличный фермент, но мало.
Количество ферментов в грибах подчиняется общему правилу. Чем более специально приспособлен к определенному субстрату вид (например, мухомор, растущий на почве хвойных и смешанных лесов), тем меньшим количеством ферментов он обладает (у мухомора их не более четырех). Многие низшие грибы, поражающие большое количество субстратов, и высшие, дереворазрушающие (трутовики, вешенка), которым приходится находить провиант в сложных соединениях древесины, обладают достаточно большим ассортиментом ферментов. Этим объясняется тот факт, что выделенные из естественной среды произрастания грибы хорошо развиваются в искусственных условиях в научных лабораториях. Здесь они растут в так называемой чистой культуре.
Основным продуктом питания грибов являются углеводы, в частности простые сахара, высшие спирты и многоосновные кислоты, которые они используют для построения тела и в качестве источника энергии. Такой важный элемент, как азот, большинством видов усваивается как из неорганических, так из органических соединений. К необходимым элементам питания грибов относятся калий, магний, железо, цинк, сера, фосфор, марганец, медь, скандий, молибден, галлий, ванадий. Некоторые из названных элементов усиливают действие ферментов, а некоторые входят в состав их молекул. Для нормальной жизнедеятельности грибам необходимы также витамины и ростовые вещества (биотин, инозит, пиридоксин, никотиновая и пантотеновая кислоты). При отсутствии этих веществ замедляется или прекращается рост грибов.
Ферменты в работе
По характеру своей деятельности ферменты делятся на несколько групп. Первая группа включает в себя ферменты так называемого гидролитического действия. Оно проявляется в следующем. «Команда» из нескольких ферментов расщепляет какое-либо вещество, одновременно присоединяя к его молекулам воду. Конечный результат такой работы - разжижение этого вещества. Характерным примером может служить картина развития какого-либо гриба на поверхности желатина. Верхний слой желатина расплывается лужицей от растворения его твердых составляющих материалов-белков. Таким следом отмечаются обычно ферменты-протеазы.
Протеазы
Протеазы, протеиназы, протеолитические ферменты - ферменты из класса гидролаз, которые расщепляют пептидную связь между аминокислотами в белках.
Протеазы могут быть разделены на две основные группы: экзопептидазы (отщепляют аминокислоты от конца пептида) и эндопептидазы (расщепляющие пептидные связи внутри пептидной цепи). Эндопептидазы нашли более широкое промышленное применение, чем экзопептидазы. Так же пептидазы классифицируют по оптимуму рН работы фермента (кислые, щелочные или нейтральные протеиназы), по субстратной специфичности (коллагеназы, кератиназы, эластаза и др.), и по их гомологии с хорошо изученными белками (трипсино-подобные, пепсино-подобные). Классификация по строению активного центра протеаз включает:
Сериновые протеазы (трипсин химотрипсин, субтилизин, протеиназа К);
- аспартатные протеазы (пепсин, ренин, микробные аспартатные протеазы);
- цистеиновые протеазы (папаин, фицин, бромелаин);
- металлопротеазы (коллагеназа, эластаза, термолизин).
Сериновые протеазы (сериновые эндопептидазы) - ферменты, способные разрезать
белки рассечением пептидных связей и отличающиеся от других протеаз наличием в
своём активном центре аминокислоты серина.
Сериновые протеазы содержатся как в многоклеточных, так и в одноклеточных
организмах, они есть как у эукариотов, так и у прокариотов. Их подразделяют на
кланы по особенностям структуры, а кланы, в свою очередь, делятся на семейства,
члены которых имеют схожие последовательности.
Протеолитические ферменты могут быть получены из растительных (папаин, фицин и
др.), животных (трипсин, ренин и др.) источников и микроорганизмов. Среди
микроорганизмов, основными продуцентами являются бактерии, представители родов
Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas и микроскопические грибы родов Aspergillus,
Mucor, Penicillium и др.
Пектиназы
Название пектиназа дано этим ферментам не случайно, и произошло оно от их
способности утилизировать такое вещество, как пектин. Пектином свойственно
именовать межклеточное вещество растительных тканей, склеивающее смежные клетки.
Более-менее значительные полости между клетками и скоплениями из них заполнены
до предела пектином. Если грибу, имеющему в своем арсенале пектиназы, предложить
в качестве субстрата материал с обильным содержанием пектина - например, ломти
турнепса или моркови, - то по прошествии некоторого времени обнаруживается
довольно любопытное зрелище. Пектиназы буквально выгрызают межклеточное вещество
из растительной ткани, вследствие чего она распадается на отдельные мелкие
части. По сути пектиназы представляют собой гетерогенную группу ферментов
катализирующих деградацию пектина (структурный компонент клеточной стенки
растений). В составе пектиназ выделяют следующие группы ферментов:
Пектинэстеразы катализируют отщепление метильных групп пектина с образованием
пектиновой кислоты;
Полигалактуроназы осуществляют гидролиз α-1,4-гликозидных связей в цепи
пектиновых веществ. Разделяют на полиметилгалактуроназы (действуют на пектин) и
полигалактроназы (действуют на пектиновую кислоту):
Пектинлиазы катализируют негидолитическое ращепление пектина.
Пектолитические препараты разделяют на две группы в зависимости от рН-оптимума
работы ферментов: кислые и щелочные. Эти свойства определяют возможность
применения пектиназ для разных отраслей промышленности. Кислые пектиназы
применяют в производстве соков и вин, а щелочные − для текстильной
промышленности.
Пектиназы, полученные с помощью грибных штаммов продуцентов, активны в кислых
значениях рН, в то время как щелочные ферменты производятся бактериальными
штаммами. Наиболее распространенной технологией является получение пектиназы из
Aspergillus niger с использованием методов глубинного и поверхностного
культивирования.
Липаза
Жиры также подвергаются влиянию грибов. При этом «необходимые полномочия»
делегируются ферментам - липазам. Липаза (англ. Lipase), иногда Стеапсин (англ.
steapsin) - водорастворимый фермент, который катализирует гидролиз нерастворимых
эстеров - липидных субстратов, помогая переваривать, растворять и
фракционировать жиры.
Большинство липаз действует на специфический фрагмент глицеринового скелета в
липидном субстрате (A1, A2 или A3).
Липаза вместе с желчью переваривает жиры и жирные кислоты, а также
жирорастворимые витамины A, D, E, K, обращая их в тепло и энергию.
Липопротеинлипаза расщепляет липиды (триглицериды) в составе липопротеинов крови
и обеспечивает таким образом доставку жирных кислот к тканям организма. Их
контакт с жирами заканчивается «полной потерей лица» последних, вынужденных
«согласиться» на превращение в жидкую эмульсию. Из числа гидролизирующих
ферментов грибов особый интерес представляют уреазы. Они ориентированы на
разложение мочевины. Мочевина накапливается в грибных тканях как отброс. Причем
это происходит только в случае усиленного питания грибницей азотистыми
веществами на фоне углеводного голодания. Как только в питательной среде
появляется достаточное количество углеводов, грибница начинает поглощать их в
избытке, игнорируя при этом азотсодержащие элементы питания. Необходимый для
обмена веществ азот при помощи уреаз извлекается из мочевины и тут же
поглощается.
Оксидазы
Ферменты класса оксидоредуктаз; широко распространены в природе, катализируют в живых
клетках окислительно-восстановительные реакции, в которых акцептором
водорода служит кислород воздуха. При переносе на O 2 водорода от
окисляемого субстрата образуется вода (H 2 O) или перекись водорода
(H 2 O 2) По структуре одни Оксидиазы - металлоферменты (так,
тирозиназа, аскорбинатоксидаза содержат медь), другие - флавопротеиды
(например, глюкозооксидаза). Они способствует окислению
(разложению) накопленных грибницей запасных веществ. В результате этого
вырабатывается необходимая энергия для проявления жизнедеятельности грибных
клеток. Деятельность этих ферментов напоминает печку, сжигающую топливо.
Образующееся при этом тепло разогревает окоченевшие члены, придавая им тем самым
возможность двигаться. Типичные представители ферментов-оксидаз - лакказа и
пероксидаза. В растительном мире лакказа встречается, например, в соке лакового
дерева. Благодаря ей этот сок быстро твердеет и темнеет, образуя такой известный
материал, как японский лак.
Еще одна группа ферментов - зимазы - принимает активное участие в процессе
дыхания грибов. Поэтому чаще их называют дыхательными ферментами. Эти ферменты
при наличии кислорода превращают накопленный в грибнице сахар в углекислоту и
воду.
Перечисленные три группы ферментов считаются основными у грибов. Каждая из них
несет свою функцию и назначение.
Порядок Эуроциевые (Eurotiales) (И. И. Сидорова)
Этот порядок называют также плектоасковыми (Plectascales) или аспергилловыми (Aspergillales). Он объединяет несколько сотен видов. Плодовые тела эуроциевых - клейстотеции с беспорядочно расположенными внутри прототуникатными сумками - образуются обычно на мицелии на поверхности субстрата или бывают погружены в него. Лишь у немногих представителей этой группы они развиваются в стромах, обычно напоминающих склероции.
Клейстотеции у большинства эуроциевых микроскопические (не более 1-2 мм в диаметре, чаще 100-500 мкм ). Исключение составляют только грибы семейства элафомицетовых (Elaphomycetaceae), подземные клейстотеции которых достигают нескольких сантиметров в диаметре.
У некоторых наиболее примитивных эуроциевых клейстотеции отсутствуют и сумки образуются группами на мицелии (например, Byssochlamys, рис. 71); у других перидий клейстотециев очень рыхлый, просвечивающий (например, Amauroascus).
Перидий клейстотециев имеет разнообразное строение, от рыхлого, паутинистого переплетения гиф, мало отличающихся от вегетативных (например, у Amauroascus, Arachniotus), до плотного псевдопаренхиматического (Elaphomyces granulatus).
Сумки у эуроциевых развиваются на аскогенных гифах различными способами - цепочками по ходу гифы (например, у Talaromyces flavus), из боковых выростов аскогенных гиф (Eupenicillium), по способу крючка (Eurotium, Sartorya). Они прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или грушевидные, с 2-8 аскоспорами. Аскоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или окрашенные (красные, фиолетовые, коричневые), шаровидные, эллипсоидальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией. Освобождение аскоспор происходит пассивно после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеция.
В распространении большинства эуроциевых существенную роль играет бесполое размножение. Лишь немногие представители этого порядка имеют в цикле развития только сумчатую стадию. Наиболее распространены конидиальные спороношения двух типов - алевриоспоры и фиалоспоры (способы их образования см. в разделе о дейтеромицетах). Первые из них толстостенные, одноклеточные (например, у Emmonsiella capsulata) или многоклеточные, часто очень крупные, 1 до 150 мкм длиной (например, у дерматофитов, рис. 75, 76). Если алевриоспоры встречаются и у некоторых гемиаскомицетов, то второй тип конидий - фиалоспоры - впервые появляется именно у эуроциевых. Этот тип конидий характерен и для некоторых групп пиреномицетов, например гипокрейных. Спорогенные клетки - фиалиды - образуются одиночно на гифах мицелия, например у грибов рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) или на специализированных конидиеносцах, часто сложного строения: конидиальные стадии пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus), характерные для некоторых родов семейств эуроциевых (рис. 231).
У эуроциевых наблюдается также аггрегация конидиеносцев - образование коремий , например у пенициллиопсиса (Penicilliopsis), и даже пикнид у пикнидиофоры (Pycnidiophora). Некоторые эуроциевые образуют мелкие шаровидные или продолговатые склероции.
Большинство эуроциевых - сапрофиты на различных субстратах растительного и животного происхождения, в том числе широко распространенные почвенные грибы, например роды эмерицелла (Emericella), сартория (Sartorya), таларомицес (Talaromyces) и многие другие. Некоторые представители этой группы, развиваясь на пищевых продуктах или различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу (Byssochlamys fulva на фруктовых соках, многие виды пенициллов и аспергиллов). Кератинофильные эуроциевые образуют кератинолитические ферменты и поэтому могут развиваться на субстратах, содержащих кератин (нерастворимый фибриллярный белок),- на перьях, волосах, копытах, рогах (некоторые Gymnoascaceae), принимая участие в их разложении.
Среди эуроциевых есть также грибы, патогенные для человека и животных и вызывающие нередко тяжелые заболевания. Таковы дерматофиты, возбудители глубоких микозов (например, Emmonsiella capsulata).
Родственные эуроциевым несовершенные грибы из формального рода аспергиллус выделяют афлатоксин, вызывающий токсикоз у животных (см. о дейтеромицетах). Большинство используемых в производстве грибов - продуцентов антибиотиков, ферментов, органических кислот также относятся к этому порядку (виды эмерицеллопсис - продуценты антибиотика цефалоспорина С) или близки к эуроциевым (пенициллы и аспергиллы, см. о дейтеромицетах).
Семейство Гимноасковые (Gymnoascaceae)
Это семейство объединяет группу грибов с мелкими примитивными клейстотециями, шаровидными или неправильной формы, образующимися на поверхности субстрата. Их перидий состоит из рыхлого сплетения гиф, напоминающих вегетативные гифы, например у родов арахниотус (Arachniotus) и амауроаскус (Amauroascus), или из плотно переплетающихся и анастомозирующих гиф, часто с утолщенными стенками. На перидии часто образуются придатки различной длины и формы - простые, не отличающиеся от гиф, спирально закрученные у миксотрихум (Myxotrichum), артродерма (Arthroderma), гребневидные у ктеномицес (Ctenomyces) и ветвящиеся. Их форма - важный систематический признак, используемый при разграничении родов этого семейства.
У родов биссохламис (Byssochlamys) и псевдоарахниотус (Pseudoarachniotus) плодовых тел нет и сумки образуются группами или гроздьями на мицелии, напоминая голые сумки гемиаскомицетов. Однако, в отличие от последних, сумки гимноасковых всегда развиваются на аскогенных гифах.
Конидиальная стадия известна не у всех гимноасковых, хотя у многих представителей этого семейства она преобладает в цикле развития. Конидии обычно образуются по типу алевриоспор. Фиалоспоры в этом семействе встречаются редко. Иногда образуются артроспоры, бластоспоры и хламидоспоры.
Гимноасковые грибы - экологически разнообразная группа. Они обитают сапрофитно в почве, на растительных субстратах, на экскрементах животных. Среди гимноасковых широко распространена кератинофилия (Ctenomyces serratus, дерматофиты). Ряд представителей этой группы вызывает заболевания у человека и животных (дерматомикозы, гистоплазмоз).
Наиболее примитивные гимноасковые - грибы из родов биссохламис и псевдоарахниотус - еще не имеют плодового тела. Их шаровидные или овальные сумки образуют неправильную гроздь или пучок на мицелии (рис. 71). Эти роды различаются по характеру конидиального спороношения: у первого образуются фиалоспоры на конидиеносцах типа пециломицес (Paecilomyces); у второго - алевриоспоры или конидиальное спороношение отсутствует.
В роде биссохламис два вида. Буро-желтый биссохламис (Byssochlamys fulva) распространен во всем мире на большом числе разнообразных субстратов - на пищевых продуктах, особенно консервированных фруктах и соках, на различных изделиях и материалах, в почве. На естественных субстратах и в культуре этот гриб образует колонии от бледно-желтого до табачно-коричневого цвета, сначала с обильным конидиальным спороношением - фиалидами с цепочками конидий, расположенными на мицелии или конидиеносцах одиночно или мутовками. Позднее на мицелии образуются аскогоны - короткие завитки гифы, а из них вырастают аскогенные гифы, на которых развиваются грозди сумок с восемью бесцветными аскоспорами (см. рис. 71). Кроме того, в культуре образуются толстостенные хламидоспоры.
Буро-желтый биссохламис имеет экономическое значение как возбудитель биоповреждений различных видов органических материалов. Когда-то этот вид представлял серьезную проблему для консервной промышленности. Он широко распространен в садовых почвах и на гниющих фруктах. Вместе с плодами он попадает на консервные заводы и заражает готовые продукты, вызывая затем их порчу. Гриб очень устойчив ко многим внешним воздействиям, убивающим другие грибы и бактерии. Его аскоспоры сохраняют жизнеспособность при нагревании их в течение 30 мин до 84-87° С, а при консервировании часть их выживает даже при температуре 98° С. Он может развиваться в герметически закрытых консервных банках, так как не требует высокого содержания кислорода. В конидиальной стадии (Paecilomyces varioti) этот вид обнаружен также на бумаге, хлопковой пряже, выделанной коже, разрушение которых он может вызывать.
Второй вид этого рода - белоснежный биссохламис (В. nivea) - распространен в почве, а также встречается на влажных ботанических препаратах, хранящихся в спирте. Грибы этого вида образуют снежно-белые колонии, с возрастом слегка желтеющие. На мицелии развиваются слабо ветвящиеся конидиеносцы с фиалидами, а затем группы шаровидных сумок, иногда, в отличие от желто-бурого биссохламиса, окруженных рыхло расположенными белыми вегетативными гифами (см. рис. 71).
Грибы рода биссохламис хорошо развиваются при повышенных температурах (30-37° С), образуя много сумок. При более низкой температуре (20-24° С) рост более слабый, образуется только конидиальное спороношение.
У грибов рода псевдоарахниотус (Pseudoarachniotus), встречающихся в почве и на экскрементах животных, конидиальное спороношение обычно отсутствует. Аскоспоры часто окрашенные - красные или оранжевые, лимонно-желтые.
Все остальные гимноасковые имеют клейстотеции с перидием . У видов из родов арахниотус (Arachniotus) и амауроаскус (Amauroascus) гифы перидия тонкостенные и напоминают гифы вегетативного мицелия. Перидий слабо развит и представляет очень рыхлое, паутинистое переплетение гиф. Эти роды различаются по окраске аскоспор: у первого они бесцветные или светлоокрашенные, у второго - коричневые или коричнево-фиолетовые. Кроме того, у видов арахниотус стенки сумок очень быстро разрушаются и аскоспоры выходят из клейстотеция через отверстия между гифами перидия.
Наиболее распространенные виды этих родов белоснежный арахниотус (Arachniotus candidus) с белыми шаровидными клейстотециями, часто встречающийся в Европе на экскрементах животных, на птичьих перьях, нередко его можно обнаружить в птичьих гнездах; красный арахниотус (A. ruber) с оранжевыми или красными клейстотециями около 0,5 мм в диаметре, копрофил; бородавчатый амауроаскус (Amauroascus verrucosus) с белыми, после созревания аскоспор темнеющими клейстотециями, обитающий на гниющей коже.
Для родов гимноаскус (Gymnoascus), миксотрихум (Myxotrichum), артродерма (Arthroderma), наницция (Nanizzia) и других характерен перидий из толстостенных гиф, хорошо отличающихся от гиф вегетативного мицелия, а также образование гифами перидия придатков различного строения.
На конском навозе, а также в почве очень часто встречается гимноаскус Рисса (Gymnoascus reessii), образующий белые паутинистые дерновинки, а на них - многочисленные шаровидные желтые, желто-бурые, а иногда оранжевые клейстотеции, часто сливающиеся в корочки. Перидий клейстотециев состоит из толстостенных, обильно ветвящихся под прямым углом, желтоватых или бурых гиф, с прямыми или изогнутыми в виде багра короткими придатками (рис. 72). Конидиальное спороношение отсутствует. Гимноаскус Рисса нередко развивается также на тканях и других материалах и вызывает их порчу.
Род миксотрихум (Myxotrichum) отличается от предыдущего придатками двух типов - короткими шиловидными и длинными, часто спирально закрученными на концах (рис. 73), а также более темным перидием. Виды этого рода встречаются в почве, на экскрементах, различных растительных субстратах, а некоторые - на бумаге и других целлюлозосодержащих материалах (Myxotrichum chartarum).
Очень характерные придатки образуются на мелких оранжево-красных клейстотециях пильчатого ктеномицеса (Ctenomyces serratus), распространенного в Европе, Северной и Центральной Америке и Африке сапрофита на птичьих перьях. Эти придатки отходят от толстостенных гиф перидия, слегка изогнуты и состоят из 5-11 толстостенных клеток, каждая из которых образует длинный вырост. Все выросты придатка направлены в одну сторону, и он напоминает гребень (рис. 74).
К гимноасковым относится большая группа грибов-дерматофитов, обитающих на волосах, ногтях, коже, а иногда и в тканях и вызывающих дерматомикозы - заболевания человека и многих животных (трихофитию, микроспорию, фавус и т. п.). Дерматофиты, обладая кератинолитическими ферментами и относительной устойчивостью к кожным выделениям животных, занимают своеобразную экологическую нишу, недоступную для большинства других микроорганизмов и относительно свободную поэтому от антагонистов. Кроме того, некоторые дерматофиты образуют антибиотики, например пенициллин у грибов трихофитон (Trichophyton). Антибиотики подавляют развитие сопутствующей микрофлоры.
Дерматофиты - одни из первых обнаруженных патогенных грибов. Начиная с середины прошлого века описано большое число их видов. Однако заболевания, вызываемые ими, были известны задолго до открытия их возбудителей. Например, фавус (парша) был известен уже в течение многих столетий. Длительное время дерматофиты относили к несовершенным грибам, так как у них были известны только бесполые стадии.
В естественных условиях дерматофиты образуют мицелий, распадающийся на артроспоры, а в культуре на питательных средах - обычно обильный и разнообразный рост (различные видоизменения мицелия, макроконидии и микроконидии типа алевриоспор). По характеру макроконидий конидиальные спороношения дерматофитов относят к трем родам: микроспорум (Microsporum) с толстостенными шероховатыми веретеновидными макроконидиями с перегородками, трихофитон (Trichophyton) с тонкостенными гладкими макроконидиями и эпидермофитон (Epidermophyton) с толстостенными гладкими макроконидиями (рис. 75-76). У двух первых родов образуются также микроконидии.
Предположение о связи дерматофитов с гимноасковыми было высказано еще в конце XIX в.
Эта гипотеза была подтверждена затем А. Наницци, обнаружившим в 1927 г. на кератиновом субстрате в почве клейстотеции гипсовидного микроспорума (Microsporum gypseum). Наконец, в 50-х годах, когда получил распространение метод приманок (волосы, перья), предложенный... Р. Ванбрейзегемом для изучения дерматофитов в почве, были получены сумчатые стадии нескольких видов микроспорумов и трихофитонов, относящиеся к родам наницция (Nanizzia) и артродерма (Arthroderma). Таким образом, были окончательно доказаны родственные связи дерматофитов с гимноасковыми.
Клейстотеции родов артродерма и наницция имеют много общих черт (рис. 77-78). Они шаровидные, 300-700 мкм в диаметре, белые, затем желтеющие. Их перидий состоит из обильно ветвящихся толстостенных бородавчатых или шиповатых гиф, клетки которых часто имеют перетяжки. Придатки - гладкие тонкостенные гифы (прямые, заостренные или в виде спирали с 3-50 витками). Клейстотеции содержат восьмиспоровые сумки с быстро разрушающейся оболочкой, образующиеся по способу крючка. Среди этих грибов встречаются гомоталличные и гетероталличные виды.
Для наницции характерно конидиальное спороношение типа микроспорум, а также заостренные придатки клейстотеция и клетки перидия с несколькими перетяжками. К этому роду относится сумчатая стадия гипсовидного микроспорума - загнутая наницция (Nanizzia incurvata). Конидиальные стадии рода артродерма - это трихофитон и некоторые другие. В перидии имеются многочисленные гантелевидные клетки. Кроме дерматофитов, к артродермам относятся также сапрофиты на растительных остатках, экскрементах, а также сапрофитные кератинофилы.
Сумчатые стадии образуются у почвенных кератинофилов, геофильных и некоторых зоофильных дерматофитов. Антропофильные дерматофиты полностью их утратили.
Большинство дерматофитов - космополиты. Например, гипсовидный микроспорум распространен на всех континентах. Некоторые виды (Microsporum ferrugineum, Trichophyton coucentricum) распространены преимущественно в более теплых районах земного шара, а в умеренной зоне дают лишь эндемические вспышки при ввозе.
Кроме дерматомикозов, гимноасковые могут вызывать и глубокие микозы. В 1972 г. был описан монотипный род эммонсиелла (Emmonsiella) с видом капсульная эммонсиелла (Е. сарsulata) - сумчатой стадией капсулъной гистоплазмы (Histoplasma capsulatum), вызывающей у человека гистоплазмоз - тяжелое поражение ретикуло-эндотелиальной системы, часто со смертельным исходом. Это заболевание было обнаружено в начале нашего века в зоне Панамского канала, но его возбудитель был неправильно отнесен сначала к простейшим. Гистоплазмоз распространен преимущественно в странах с мягким климатом. Его локальные очаги известны в некоторых штатах США, странах Южной Америки, Азии, Африки и Европы.
Источником инфекции многие исследователи считают почву. Капсульная гистоплазма часто выделяется из почвы и воды эндемических районов, однако значительно чаще она встречается в экскрементах различных животных - скворцов, летучих мышей, кур и др. Известны случаи, когда гистоплазмозом заболевали группы спелеологов после посещения пещер, содержащих большое количество гуано летучих мышей.
Клейстотеции гриба белые, позднее буроватые, шаровидные, неправильно звездчатые, 80-250 мкм в диаметре. Перидий состоит из гиф двух типов - спирально скрученных и отходящих от них ветвящихся волнистых гиф.
Семейство Эуроциевые (Еurotiасеае)
К семейству эуроциевых относятся плектомицеты с хорошо развитыми клейстотециями, перидий которых псевдопаренхиматический или имеет четко выраженную гифенную структуру.
За немногими исключениями, грибы из этого семейства - широко распространенные сапрофиты. Они обитают в почвах различных климатических областей, а также на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые эуроциевые - термофилы и развиваются на разнообразных саморазогревающихся субстратах (например, в компосте, влажном сене и др.) при температуре 30-60 °С. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных и растений.
Человек в своей деятельности часто встречается с грибами из этой группы. Это не только многочисленные и всем хорошо известные зеленые, голубые и черные плесени на разнообразных пищевых продуктах. Они развиваются также на различных промышленных изделиях и материалах. В благоприятных для развития условиях, особенно в тропиках, они могут за короткий срок вызывать разрушение тканей, кожи, различных синтетических материалов (например, электроизоляции), ускорять процессы коррозии металлов, повреждать приборы, оптику и многие другие изделия. С другой стороны, некоторые из эуроциевых и близких к ним несовершенных грибов из формальных родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium) широко используют в микробиологической промышленности как продуценты антибиотиков (пенициллины, цефалоспорин С и др.), ферментов и органических кислот, а также для приготовления некоторых пищевых продуктов - сыров (рокфор, камамбер) и соусов.
В распространении большинства эуроциевых большую роль играет конидиальная стадия. Нередко она преобладает в цикле развития, а клейстотеции образуются лишь спорадически. У большой группы грибов, связанных по происхождению с эуроциевыми, сумчатые стадии утрачены полностью и конидиальное спороношение - единственный способ размножения. К этой группе относятся такие широко распространенные почвенные грибы, как многие пенициллы и аспергиллы, а также некоторые виды из рода акремониум (Acremonium). Они принадлежат к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.
Преобладающий у эуроциевых тип конидий - фиалоспоры. Они образуются на фиалидах в базипетальных цепочках, а иногда собираются в ложные головки. Фиалиды расположены поодиночке на недифференцированных гифах мицелия, например у рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) в конидиальной стадии типа акремониум, но значительно чаще - на хорошо развитых конидиеносцах сложного строения (конидиальные стадии типа пеницилл и аспергилл, характерные для многих родов эуроциевых). Конидиеносцы обычно одиночные, однако у некоторых грибов из этого семейства они объединяются в коремии, например у пенициллиопсис (Penicilliopsis). В 1955 г. был описан род эуроциевых с конидиями, развивающимися в пикнидах,- пикнидиофора (Pycnidiophora).
Образованию клейстотециев предшествует дикарионтизация, которая может происходить у эуроциевых несколькими путями. У одних представителей этого семейства наблюдается типичный для высших аскомицетов половой процесс (например, у Monascus purpureus). Однако у многих эуроциевых происходит его морфологическая редукция. У ползучего эуроциума (Eurotium repens) и желтого таларомицеса (Talaromyces flavus) антеридии образуются, но не функционируют, а у неосартории Фишера (Neosartorya fischeri) они вообще отсутствуют. В этих случаях в дикарионы объединяются ядра самого аскогона. Наконец, у лежачей эмерицеллы (Emericella nidulans) и ряда других видов гаметангии не образуются и дикарионтизация происходит соматогамно, в результате слияния двух обычных клеток вегетативного мицелия.
Клейстотеции эуроциевых обычно достигают 100-500 мкм в диаметре и заметны невооруженным глазом в виде маленьких шариков. Часто они ярко окрашены (желтые, оранжевые), но могут также быть белыми, светлоокрашенными или темными. У большинства видов этого семейства они образуются на мицелии на поверхности субстрата, но у некоторых его представителей имеются небольшие стромы, часто по твердости напоминающие склероции, и клейстотеции развиваются внутри них, например у рода петромицес (Petromyces). Перидий клестотециев образуется обычно из переплетающихся гиф, но у некоторых видов (Pseudoeurotium multisporum и др.) он имеет тканевое строение, развиваясь в результате многократного деления одной или нескольких клеток гифы.
Аскоспоры эуроциевых всегда одноклеточные, бесцветные или разнообразно окрашенные (у эмерицеллы - фиолетовые, красные, пурпурные, у эмерицеллопсиса - коричневые), овальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией - шероховатые, с экваториальной бороздкой, ребрами, крыловидными выростами.
Большую группу эуроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относятся к формальным родам несовершенных грибов: пепицилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus). Эти два рода объединяют многочисленные виды грибов, широко распространенных в почвах всего земного шара от Арктики до тропиков, а также на различных субстратах растительного происхождения. У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды отнесены к несовершенным грибам и описаны в соответствующем разделе.
Однако у некоторых пенициллов и аспергиллов, по традиции также относимых к несовершенным грибам, известны сумчатые стадии, принадлежащие к различным родам эуроциевых.
Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, основным наименованием плеоморфных грибов является наименование их совершенной стадии. Поэтому мы рассматриваем эти грибы в настоящем разделе.
Для формального рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, на вершине вздутые в виде пузыря различной формы. На нем располагаются фиалиды, образующие цепочки одноклеточных конидий. У некоторых аспергиллов фиалиды располагаются не на самом пузыре, а на образующихся на нем профиалидах (рис. 231). Подробное описание конидиального аппарата у этого рода приведено в разделе о дейтеромицетах. Конидиальные стадии этого типа известны у девяти родов эуроциевых. Интересно отметить, что виды одного рода обычно имеют конидиальные стадии, относящиеся к одной или близким группам рода аспергилл.
Наиболее обширный род этой группы - эуроциум (Eurotium) - включает 18 видов. Его представители часто встречаются в природе на разнообразных медленно разлагающихся растительных субстратах. Они образуют зеленые, желтоватые или красно-желтые плесени, в зависимости от условий среды (температуры, влажности) и, соответственно, преимущественного развития конидиальной или сумчатой стадии (табл. 16). Клейстотеции грибов этого рода обычно шаровидные, очень мелкие (50-175 мкм в диаметре), желтые, с однослойным перидием, покрыты рыхлой сетью гиф с желтоватыми или красноватыми гранулами. Оболочки сумок разрушаются очень рано, и зрелые клейстотеции содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Конидиальные стадии относятся к группе Aspergillus glaucus.
Первый крупный вид этого рода - гербарный эуроциум (Eurotium herbariorum) - был обнаружен Г. Ф. Липком в 1809 г. на сухом гербарном образце. Его связь с конидиальной стадией из рода Aspergillus - сизым аспергиллом (A. glaucus) - была доказана значительно позднее, в 1854 г., А. де Бари .
В почве эуроциумы встречаются в небольшом количестве. Обычный субстрат многих видов из этого рода - хранящиеся растительные продукты. Многие из его представителей - ксерофиты, развивающиеся в условиях пониженной влажности, неблагоприятных для роста других грибов. Ползучий эуроциум (Eurotium repens), например, вызывает плесневение зерна и многих других продуктов при влажности 13-15%. В результате его развития освобождается вода и на зерне начинают расти другие плесневые грибы. Ползучий эуроциум очень быстро распространяется в хранилищах, так как обитающие там долгоносики и клещи, охотно питаясь его гифами и спорами, разносят их по всем помещениям.
Большое значение имеют эуроциумы и как возбудители биоповреждений различных промышленных изделий и материалов. Развиваясь при минимальных влажности и питании, они вызывают разложение текстиля, целлофана, резины, пластмасс (Е. repens, Е. amstelodami). Грибы этого рода (например, Е. tonophilum) встречаются даже на стеклах оптических приборов, вызывая их порчу. Они ускоряют также процессы коррозии металлов, вероятно, вследствие образования большого количества органических кислот.
Эуроциумы обычно осмофильны и могут развиваться на средах с высоким осмотическим давлением, например с повышенным содержанием сахара (20% и более). Ползучий эуроциум часто встречается на заплесневелых джемах и вареньях, где образует обильные конидии и клейстотеции. Галофилъный эуроциум (Е. halophilicum) плохо растет на средах с низким осмотическим давлением. Для его нормального развития необходимо высокое содержание в среде сахара (более 20-40%) или эквивалентной молярной концентрации хлористого натрия. Е. tonophilum хорошо растет и образует клейстотеции на средах с еще большим осмотическим давлением, содержащих до 60% сахара.
Второй крупный род эуроциевых с конидиальной стадией Aspergillus - эмерицелла (Emericella) - объединяет 13 видов. Они имеют шаровидные, довольно крупные клейстотеции (300- 400 мкм в диаметре), обычно ярко-желтые, окруженные массой крупных толстостенных клеток. Встречаются в почвах различных районов земного шара, довольно часты на различных растительных материалах.
Один из наиболее распространенных видов - лежачая эмерицелла (Emericella nidulans, конидиальная стадия A. nidulans) образует широко растущие колонии, окраска которых варьирует от зеленой до ярко-желтой, в зависимости от степени развития конидий и клейстотециев. Клейстотеции желтые, хорошо видны невооруженным глазом. Лежачая эмерицелла обычно встречается на различных растительных субстратах, в почвах умеренной зоны и субтропиков, иногда развивается в дыхательных путях теплокровных животных. В генетике грибов этот вид занимает второе место после видов рода нейроспора (Neurospora).
Другие грибы рода эмерицелла встречаются преимущественно в почвах более теплых и сухих районов: эмерицелла мелкоморщинистая (Е. rugulosa), четырехлинейная (Е. quadrilineata) или в тропических лесных почвах - эмерицелла гетероталличная (Е. heterothallica).
Для грибов рода неосартория (Neosartorya) характерны шаровидные, обычно белые клейстотеции, в зрелости окруженные рыхлой сетью стерильных гиф, придающих им вид маленьких ватных шариков (табл. 16). Их перидий состоит из слоя псевдопаренхимы, толщиной в несколько клеток. Аскоспоры бесцветные, с экваториальными гребнями. Конидиальные стадии - из группы Aspergillus fumigatus. Наиболее распространенный вид этого рода - неосартория Фишера (N. fischeri) - обитает в почве и на различных органических субстратах. При температуре ниже +25 °С он образует желтовато-белые колонии с обильными белыми клейстотециями (150-200 мкм в диаметре). Если те же культуры этого гриба выращивать при повышенных температурах (30-37 °С), они образуют преимущественно конидии, придающие колониям голубовато-зеленую окраску. Клейстотеции в этих условиях не образуются или бывают немногочисленны (табл. 16).
В отличие от перечисленных родов для грибов монотипного рода петромицес (Petromyces) характерны клейстотеции, образующиеся не на мицелии, а в твердых стромах, напоминающих склероции. Единственный вид этого рода - чесночный петромицес (P. alliaceus), его конидиальная стадия - A. alliaceus. Гриб обнаружен в почвах Европы, Азии, Америки и Австралии. Он встречается также на поврежденных луковицах чеснока, лука и других растений. В культуре гриб образует быстро растущие колонии с многочисленными склероциеподобными стромами, расположенными концентрическими зонами. Стромы обычно эллиптические, 1-3 мм длиной, из толстостенных клеток. Их окраска варьирует от серебристо-серой до черной (табл. 16). Клейстотеции образуются внутри этих стром по 1-8 в каждой, в зависимости от ее размера. Их созревание происходит очень медленно, в зрелости они заполняют весь склероций. Тонкая собственная оболочка клейстотециев быстро разрушается, и строма выглядит как один клейстотеций с толстой оболочкой (до 200 мкм толщиной). У грибов другого строматического рода - склероклейста (Sclerocleista) - каждая строма содержит лишь один клейстотеций.
Виды формального рода пеницилл, к которому относятся конидиальные стадии трех родов эуроциевых - эупенициллиум (Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамигера (Hamigera),- образуют конидиеносцы, имеющие вид кисточки (рис. 231). Их строение разнообразно: кисточки состоят из одной мутовки фиалид на конидиеносце или они двухъярусные и состоят из метул и расположенных на них фиалид, наконец, конидиеносец может ветвиться, обычно несимметрично. Сумчатые стадии известны у немногих видов этого формального рода.
У видов рода эупенициллиум клейстотеции шаровидные или неправильной формы, развиваются из псевдопаренхиматических, иногда очень твердых и напоминающих склероции стром. Созревание клейстотеция идет от центра стромы, а его бесцветный или окрашенный перидий состоит из толстостенных клеток стромы. Сумки образуются на боковых веточках аскогенных гиф, одиночно или цепочками. Аскоспоры обычно линзовидные, бесцветные, желтоватые или бледно-коричневые, часто с экваториальным гребнем или бороздкой (табл. 15). В этом роде сейчас насчитывается более 30 видов, обитающих в почве, но часто встречающихся на различных растительных субстратах. У одного из наиболее распространенных видов этого рода - эупенициллиума Брефелъда (Е. brefeldianum, конидиальная стадия - P. brefeldianum) - клейстотеции обычно развиваются из параплектенхиматических, иногда слабосклероциальных стром. Они кремовые или песочного цвета, 100-200 мкм в диаметре. Их созревание происходит за 10-14 дней. Этот вид обитает преимущественно в южных почвах (Центральная Америка, Африка), но встречается также в почвах умеренной зоны.
У других видов рода эупенициллиум, например у мелкого эупенициллиума (Е. parvum, конидиальная стадия - P. parvum), развитие клейстотециев длится не менее 20-30 дней, а у корковидного (Е. crustaceum, конидиальная стадия - P. kewense) и эупенициллиума Шира (Е. shearii, конидиальная стадия - P. shearii) склероциевидные клейстотеции созревают за 4-6 недель, а иногда вообще не образуют сумок.
Пеницилл Тома (Penicillium thomii) - гриб, часто встречающийся в лесных почвах, а также на древесине и других растительных субстратах. Он образует розовые склероции, очень похожие по форме и консистенции на молодые клейстотеции эупенициллиумов мелкого, Шира и корковидного. Однако они никогда не содержат сумок и представляют, вероятно, рудиментарные клейстотеции. Это подтверждается и тем, что у эупенициллов иногда клейстотеции недоразвиваются и не образуют сумок.
Род таларомицес объединяет 13 видов с мелкими шаровидными или неправильными клейстотециями с неограниченным ростом. Яркие желтые или оранжево-желтые клейстотеции образуются в изобилии и придают характерную желтую окраску колониям грибов из этого рода (табл. 16). Их перидий развит в разной степени, от очень тонкого, просвечивающего (Т. flavus, Т. wortmannii) до плотного (Т. thermophilus). Сумки образуются цепочками из клеток аскогенных гиф, их оболочки быстро разрушаются.
Виды этого рода обитают в почве и на разнообразных органических материалах. Желтый таларомицес (Т. flavus, конидиальная стадия - P. vermiculatum) и m. Вортмана (Т. wortmannii, конидиальная стадия - P. wortmannii) - космополиты, широко распространенные в почве и часто вызывающие биоповреждения различного оборудования и материалов, особенно в тропиках и субтропиках.
Интересны термофильные виды рода таларомицес - термофильный (Т. thermophilus, конидиальная стадия - P. dupontii) и Эмерсона (Т. emersonii, конидиальная стадия - Р. emersonii). Они развиваются в почве, компосте, саморазогревающемся влажном сене и других субстратах в границах температуры 25-60 °С. При 45 °С они быстро растут и образуют обильное конидиальное спороношение. У первого из них клейстотеции развиваются только в частично анаэробных условиях, на стерильном зерне. Они шаровидные, около 1 мм в диаметре, серые или коричневатые. Клейстотеции таларомицеса Эмерсона типичного для этого рода желтого или оранжевого цвета, более мелкие (50-300 мкм в диаметре), обычно сливаются и образуют слой или корочку на поверхности среды. Их развитие происходит в температурных границах 35-50 °С, в аэробных условиях.
К термофильным грибам относится также оранжевый термоаскус (Thermoascus aurantiacus), образующий быстро растущие кремово-белые колонии, на которых сначала развивается конидиальное спороношение типа пециломицес (Paecilomyces), которое быстро сменяется сумчатым - ярко-оранжевыми или кирпично-красными клейстотециями неправильной формы. Этот вид часто развивается на саморазогревающихся субстратах. Он хорошо переносит анаэробные условия в течение нескольких дней.
Род эмерицеллопсис (Emericellopsis) объединяет почвенные грибы с маленькими шаровидными клейстотециями, одетыми тонким, просвечивающим перидием из двух или более слоев клеток и характерными коричневыми аскоспорами с крыловидными придатками. При росте на питательных средах виды этого рода образуют медленно растущие колонии, на свету приобретающие розовую или оранжевую окраску вследствие образования пигментов из группы каротиноидов. Сначала развивается конидиальное спороношение типа акремониум,- одиночные фиалиды с фиалоспорами, соединенными слизью в ложные головки. Клейстотеции образуются на поверхности среды, на гифах воздушного мицелия, или погружены в среду. Их размеры от 15 до 400 мкм , самые мелкие содержат только по 1-2 сумки. Аскоспоры овальные, коричневые, с крыловидными гребнями различной формы и размера, часто проходящими по всей споре, от полюса до полюса. После массового образования клейстотециев колонии темнеют, так как коричневые аскоспоры просвечивают через тонкий перидий (табл. 16).
Представители рода эмерицеллопсис встречаются в различных типах почв в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. Их можно обнаружить как в окультуренных, так и неокультуренных почвах, например лесных. Они часто обитают в сильно увлажненных почвах - в мангровых болотах, торфяниках, в иле (например Е. minima, Е. glabra).
Некоторые виды этого рода (Е. glabra, Е. terricola) - активные продуценты антибиотика цефалоспорина С, близкого по структуре и свойствам к пенициллинам, но менее активного, чем последний. На основе этого антибиотика в последние годы были получены полусинтетические производные, которые не только превосходят по активности исходный препарат, но и действуют на те группы организмов, которые устойчивы к действию пенициллина,- грамотрицательные бактерии и устойчивые к пенициллину стафилококки. Полусинтетические цефалоспорины - цефалотин и цефалоридин - выпускаются промышленностью и используются в медицинской практике.
Виды из рода монаскус (Monascus), вызывающие плесневение различных растительных продуктов, образуют колонии с характерной красной или пурпурной окраской, обусловленной присутствием пигмента монасцина. На концах гиф мицелия у грибов из этого рода образуются шаровидные клейстотеции с перидием из рыхло переплетающихся гиф. Стенки сумок быстро разрушаются, и зрелый клейстотеций содержит массу свободных аскоспор. Наиболее известный вид - красный монаскус (М. ruber) - встречается на гнилых яблоках и других растительных субстратах. Другой вид этого рода - пурпурный монаскус (М. purpureus) - используется в Юго-Восточной Азии для получения окрашенного риса. Гриб выращивают на рисе, из которого затем готовят порошок и используют его для приготовления соусов. В благоприятных для роста условиях этот гриб вызывает плесневение каучука.
Некоторые тропические эуроциевые образуют хорошо дифференцированные стромы, на которых образуются довольно крупные клейстотеции. Так, у рода батистия (Batistia) клейстотеции образуются на псевдопаренхиматических ножках и достигают 3-4 мм в диаметре. У грибов рода пенициллиопсис стромы шаровидные или неправильно лопастные, 2-7 мм в диаметре, одиночные или собранные гроздьями, на коротких ножках. Представители этого рода встречаются на плодах и семенах различных растений в тропической Африке, Юго-Восточной Азии, Бразилии.
Семейство Элафомицетовые (elaphomycetасеае)
Грибы этого семейства образуют крупные подземные клейстотеции с толстым прочным перидием. Шаровидные или грушевидные 8-споровые сумки расположены в них в беспорядке, обычно группами, разделенными стерильными "жилками". После созревания сумок их оболочка разрушается и аскоспоры заполняют клейстотеций в виде порошка.
Элафомицетовые вследствие сходства условий обитания имеют конвергентное сходство с трюфелевыми, поэтому некоторые микологи переносят их в этот порядок. Однако по развитию плодовые тела элафомицетовых отличаются от подземных апотециев трюфелевых, представляя типичные клейстотеции.
Центральный род семейства - элафомицес (Elaphomyces) - объединяет около 25 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной Америке и Австралии. Для многих из них установлено образование микоризы с различными деревьями. Клейстотеции элафомицетов образуются в почве на глубине нескольких сантиметров, шаровидные или клубневидные, 1-5 см в диаметре. В зрелости они содержат порошок аскоспор, обычно темного цвета. Перидий их плотный, с гладкой или бугорчатой поверхностью, сверху часто покрыт коркой, состоящей из гиф (рис. 81). Иногда в нее вплетаются концы корней деревьев, окружающих клейстотеции. У некоторых видов корка легко снимается.
Наиболее распространенный вид - олений трюфель , или зернистый элафомицес (Elaphomyces granulatus),- часто встречается осенью в хвойных лесах, особенно на песчаной почве. Его клейстотеции шаровидные, желто-коричневые, размером 1-4 см , с мелко бородавчатой поверхностью (рис. 81). Мицелий гриба, характерного желтого цвета, оплетает корни деревьев. Он образует микоризу с хвойными (сосна, ель) и некоторыми лиственными деревьями.
В горных лесах грибы этого вида и сетчатого элафомицеса (Е. reticnlatus) встречаются на высоте до 2700-2800 м над уровнем моря.
Пестрый элафомицес (Е. variegatus) имеет желтовато-серые или черновато-бурые клейстотеции с более бугорчатой поверхностью, чем предыдущий. Он образует микоризу с буком, дубом и хвойными. Реже встречается угольно-черный элафомицес (Е. anthracinus) с черным перидием, образующий микоризу с березой и буком. Он распространен в Центральной Европе и некоторых районах Северной Америки.
Грибы-сапрофиты - это особые организмы, питающиеся оставшимся частями растений или животных. К категории сапрофитов в настоящее время относится большое количество грибов. Они питаются веществами, которые самостоятельно извлекают из останков. В качестве субстрата являются следующие останки:
- перегной;
- солома;
- ветки, пни;
- стволы;
- перья, рога;
- древесный уголь и другие.
Но не все сапрофиты предпочитают разнообразные субстраты. Например, известный опенок летний в основном питается останками лиственных деревьев. Ложные опята предпочитают только хвойные деревья. Другие разновидности, например, навозник белый или ризопогон желтоватый, отлично живут на территории, где существует большая концентрация азота.
Если для природы они являются полезными организмами, то для человека - нет. Эти грибы способны появиться на продуктах питания, которые после этого нельзя больше употреблять.
Ризопогон желтоватый живет на территории с избытком азота
Примеры организмов сапрофитов
Сапрофиты питаются отмершими организмами. Результат их деятельности основан на гниении и распаде. К ярким представителям сапрофитов относятся следующие представители:
- Пеницилл.
Данный представитель относится к родовой ветке низших плесневых грибов класса зигомицетов. В общей сложности класс включает в себя 60 видов разнообразных грибов. Встретить их можно в верхнем слое земли, они могут развиваться на еде и органических частях. Некоторое количество мукора способно вызвать заболевание не только у животного, но и у человека.
Но есть ряд грибов, которые предназначены для применения в производстве антибиотиков или в качестве средства для закваски. В производстве применяются только те мукоровые грибы, которые имеют высокую ферментативную активность.
Размножение мукоровых грибов бывает бесполое и половое. В бесполом размножении оболочка зрелого гриба быстро и просто растворяется от влаги, при этом наружу выходят несколько тысяч спор. В половом виде размножения принимают участие две ветки: гомоталличные и гетероталличные. Они соединяются друг с другом в зиготу, после чего начинает прорастать гифа с зародышевым спорангием. В качестве закваски люди применяют мукор китайский и мукор улитковидный. Многие называют эти грибы китайскими дрожжами.
При помощи таких дрожжей люди могут получать этанол из картошки.
Мукор может вызвать заболевания у людей и животных
Данные грибы относятся к разряду грибов-сапрофитов. Они исходят из рода высших аэробных плесневых грибов. В состав класса входит несколько сотен разновидностей. Все разновидности широко распространены в разнообразных климатических поясах. Аспергиллы могут отлично приспосабливаться к разнообразным субстратам, при этом образуют пушистые колонии. Первоначально данные колонии имеют белый оттенок. Но в дальнейшем оттенок изменяется в зависимости от прогрессирования вида гриба.
Что касается мицелия гриба, то он довольно силен. Имеются в наличии перегородки. Как и многие сапрофиты, аспергиллы осуществляют размножение при помощи своеобразных спор. Аналогично мукору аспергилл может размножаться как бесполым, так и половым путем. В отличие от других грибов данный классовый представитель не имеет половой стадии развития. После того как появилась способность определять ДНК, ученые выяснили, что аспергилл близкородственен к аскомицетам.
Найти аспергилл можно в почвах, где имеется большое содержание кислорода. В основном он прорастает в виде плесени на верхней части субстрата. Разновидности данного сапрофита представляют собой опасные заражающие организмы, поражающие главным образом продукты питания, в составе которых имеется крахмал. Они также могут прорастать на поверхности или внутри дерева или растения.
Аспергилл - высший аэробный плесневый гриб
Aspergillus (аспергиллус) - грибы этого рода имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий. Конидии чаще всего имеют округлую форму и различную окраску (зеленую, желтую, коричневую). Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Род высших плесневых грибов , которые могут вызывать заболевания человека и животных (аспергиллёзы).
Аэробные микроорганизмы , хорошо растут на различных субстратах . Образуют плоские пушистые колонии, вначале белого цвета , а затем, в зависимости от вида, они принимают разную окраску, связанную с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный, с характерными для высших грибов перегородками.
Аспергиллы распространяются спорами , образующимися бесполым путем, что характерно для всего класса вообще. В то же время Aspergillus fumigatus может размножаться половым путём.
Широко распространены в природе, очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Чёрная «плесень » на стенах сырых помещений - это, преимущественно, Aspergillus niger в фазе плодоношения.
В редких случаях некоторые грибы рода Aspergillus могут быть причиной заболевания, называемого аспергиллёзом. Аспергиллёз характерен в основном для лиц с различными иммунодефицитами . Грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать дыхательную систему , центральную нервную систему , пищеварительный тракт , кожу, органы чувств и половую систему. В случае поражения дыхательной системы может иметь место легочный аспергиллёз. Аспергиллёзный менингит или энцефалит в большинстве случаев заканчивается летальным исходом. Встречаются также грибковые поражения селезенки , почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией .
4
Penicillium (пенициллиум) - у грибов этого рода конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или бесцветные. Верхняя часть конидиеносца имеет вид кисточки разной степени сложности, отсюда происходит и название гриба пенициллиум (кистевик). плесневой гриб , образующийся на продуктах питания и вследствие этого портящий их. Penicillium notatum , один из видов этого рода, - источник первого в истории антибиотика пенициллина , изобретённого Александром Флеммингом .
В 1897 году молодой военврач из Лиона по имени Эрнест Дюшен сделал «открытие», наблюдая за тем, как арабские мальчишки-конюхи применяют плесень с ещё сырых седел для обработки ран на спинах лошадей, натертых этими же самыми седлами. Дюшен тщательно исследовал взятую плесень, определил её как Penicillium glaucum , опробовал на морских свинках для лечения тифа и обнаружил её разрушающее действие на бактерии Escherichia coli . Это было первое в истории клиническое испытание того, что вскоре станет известным всему миру пенициллом.
Молодой человек представил результаты своих исследований в виде докторской диссертации, настойчиво предлагая продолжить работу в данной области, однако парижский Институт Пастера не удосужился даже подтвердить получение документа - видимо, потому, что Дюшесу было всего двадцать три года.
Заслуженная слава пришла к Дюшесу уже после смерти, в 1949 году,- через пять лет после того, как сэр Александр Флемминг был удостоен Нобелевской премии за открытие (уже в третий раз) антибиотического эффекта пеницилла.
Естественной средой обитания пеницилла является почва. Пеницилл часто можно увидеть в виде зелёного или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом , также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора- одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гифов отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы . Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор - конидий . Кисточки пеницилла могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пеницилла конидийконидии образуют пучки - коремии . Размножение пеницилла происходит с помощью спор.
Термин «пеницилл» был придуман Флеммингом в 1929 году. По счастливой случайности, явившейся результатом стечения ряда обстоятельств, учёный обратил внимание на антибактериальные свойства плесени, которую он определил как Penicillium rubrum . Как выяснилось, определение Флемминга оказалось неверным. Лишь через много лет Чарльз Том откорректировал его оценку и дал грибку правильное название - Penicillum notatum .
Данная плесень изначально именовалась Penicillium из-за того, что под микроскопом её спороносные лапки выглядели как крошечные кисточки.
Trichoderma (триходерма) - конидиеносцы сильноветвящиеся; конидии бледно-зеленые или зеленые, яйцевидной формы (иногда эллиптические). Встречаются на полимерных материалах.
Триходермин - биологический фунгицид для защиты растений от фитопатогенов, вызывающих заболевания альтернариозом, антракнозом, аскохитозом, белой гнилью, вертициллезом, питиозом, ризоктониозом, серой гнилью, фитофторозом, фомозом и т.д.
Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Эти грибы повреждают широкий круг полимерных материалов различного химического состава, покрывая их черными пятнами. Некоторые виды альтернарии активно разрушают целлюлозу.
Оказалось, у альтернарий пасленовой (A. solani) для образования на мицелии конидиеносцев и формирования конидий нужны разные условия. Влажность и свет являются главными факторами, способствующими появлению конидиеносцев. Для того чтобы на конидиеносцах стали образовываться конидии, нужны пониженная температура и темнота. Следовательно, влияние погодных условий может ускорить или замедлить переход гриба из одной фазы развития в другую и ускорить или замедлить жизненный цикл патогена, т. е. повлиять на развитие болезни, вызванной альтернарией.
Человек, зная все фазы развития патогенного гриба и условия, способствующие прохождению этих фаз, может, воздействуя в определенный период на гриб, повлиять на ход развития болезни.
Знание всех фаз развития гриба позволяет также предсказывать степень развития болезни в разных климатических условиях и бороться с ней. Развитие эпифитотии зависит от продолжительности сменяющих друг друга периодов.
Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них - сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернарий принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтернарий. Сапрофитные виды альтернарий, обладающие высокоактивной полигалактуроназой, вызывают размягчение огурцов при посоле, разлагают глюкозид рутин, который содержится в кожуре плодов яблок, листьях чая, табака и других растений, придавая им желто-оранжевую окраску. Богатый ферментный аппарат гриба обеспечивает широкую амплитуду приспособленности и способность существовать в достаточно разнообрезных условиях. Этому также благоприятствует легкое распространение спор ветром. Споры альтернарий, иногда даже соединенные в цепочки, обнаруживают в воздушных массах везде, где есть растения.
7
Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.
Наиболее многочисленны и широко представлены в этом роде сапрофитные виды - оливково-зеленые плесени. Они часто встречаются на отмирающих на корню растениях и на всевозможных растительных остатках, играя в одних случаях положительную роль, в других - отрицательную. Кладоспорий травяной (С. herbarum) и другие сапрофитные виды часто развиваются (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, а попав в хранилище,- его порчу. Если злаки зимуют под снегом (например, пшеница, рожь, просо), то мицелий кладоспорий проникает в зерно и делает его токсичным для человека и животных. Многие грибы рода появляются сначала на отмирающих растениях, а затем, попав в хранилища, являются причиной порчи сена даже в условиях слабо повышенной влажности.
Кладоспорий заселяет не только отмерший растительный материал. Он весьма обычен на здоровых растениях как постоянный компонент эпифитной микробной флоры зрелых листьев растений. Установлено, что кладоспорий травяной, кладоспорий крупноспоровый (С. macrocarpum) и другие встречаются эпифитно на листьях разных злаков, древесных пород, овощных и ягодных культур, на листьях сахарного тростника и многих других растений, находясь там в активном состоянии, вегетируя и размножаясь.
Кладоспорий обитает в почве преимущественно на растительных остатках. Многие его виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Кладоспорий травяной и другие грибы этого рода изобилуют в лесной подстилке, участвуя в ее разложении. Споры кладоспория найдены в осадочных породах на глубине 18-1127 м в океане, в янтаре и на древесине в третичных отложениях, что свидетельствует о значительной древности этого рода. В связи с широким распространением видов кладоспория на растениях и в почве большое количество его спор находится в воздухе. Особенно их много летом, в период вегетации растений (бывает более 40% всех обнаруженных в воздухе грибных спор). А в тропических массах воздуха количество спор достигает 82,3%.
Ввиду наличия большого количества спор кладоспория в воздухе не удивительна частая встречаемость видов этого рода на самых разнообразных субстратах, где эти грибы могут получать хотя бы незначительное количество питательных веществ. Они развиваются на жидком топливе, смазочных материалах, полихлорвиниловых покрытиях промышленных изделий в странах с тропическим климатом, на картинах, бумаге, древесине, на спороношениях некоторых базидиальных и сумчатых грибов. Они хорошо растут при пониженных температурах и часто встречаются на мясных продуктах, сливочном масле, упакованных овощах и фруктах при холодном хранении. При благоприятных условиях кладоспорий быстро размножается, обильно заселяя субстрат, и приносит значительный вред. Описано около 300 видов кладоспория.
Список литературы:
Асонов Н.Р. / Микробиология / М.: Колос, 1997, 348с.
Скородумов Д.И; Родионова В.Б; Костенко Т.С /Практикум по ветеринарной микробиологии и иммунологии/ М.: 2008, 224с.
Электронные ресурсы:
http://ru.wikipedia.org
http://dic.academic.ru