Гриби – гетеротрофи, тобто. їм необхідне органічне джерело вуглецю. Крім того, їм необхідні також джерела азоту (зазвичай органічні, наприклад амінокислоти), неорганічні іони (такі як + і Mg 2+), мікроелементи (такі як Fe, Zn і Cu) і органічні фактори росту (такі як вітаміни). Різним грибам потрібно суворо певний набір поживних речовин, тому різні й ті субстрати, у яких можна знайти ці гриби. Харчування грибів відбувається шляхом поглинання поживних речовин безпосередньо з середовища – на відміну від тварин, які, як правило, спочатку ковтають їжу, а потім перетравлюють її вже всередині тіла; Тільки після цього відбувається всмоктування поживних речовин. За потреби гриби здатні здійснювати зовнішнє перетравлення їжі. І тут з тіла гриба на їжу виділяються ферменти.
Сапротрофи
Сапротрофами називаються організми, які отримують поживні речовини з мертвого органічного матеріалу. Гриби, що належать до сапротрофів, утворюють цілу низку травних ферментів. Якщо сапротроф здатний секретувати травні ферменти трьох основних класів, а саме 1) ферменти, що розщеплюють вуглеводи, наприклад амілази (розщеплюють крохмаль, глікоген та споріднені полісахариди), 2) ліпази (розщеплюють ліпіди) та 3) протеїнази (розщеплюють білки), то використовувати різні субстрати. Види Penicilliumутворюють зелені та блакитні цвілі на таких субстратах, як ґрунт, сира шкіра, хліб та гниючі фрукти.
Гіфи сапротрофних грибів зазвичай мають позитивний хемотропізм. Іншими словами, вони ростуть у напрямі певних субстратів, реагуючи на речовини, що дифундують з цих субстратів.
Гриби-сапротрофи зазвичай утворюють велику кількість легких стійких суперечок. Це дозволяє їм легко поширюватись на інші джерела живлення. Прикладами таких грибів можуть бути Mucor, Rhizopusі Penicillium.
Сапротрофні гриби та бактерії утворюють разом групу редуцентів, що відіграють важливу роль у кругообігу біогенних елементів у природі. Особливо важливу роль грають ті небагато грибів, які секретують целюлазу та лігназу, що розщеплюють відповідно целюлозу та лігнін. Оскільки целюлоза та лігнін (складні сполуки, що виявляються головним чином у деревині) служать важливими структурними елементами клітинних стінок рослин, гниття деревини та інших рослинних залишків відбувається частково в результаті діяльності редуцентів, що секретують целюлазу та лігназу.
Деякі гриби-сапротрофи мають важливе господарське значення. Це, зокрема, Saccharomyces(дріжджі), що використовуються в пивоварінні та хлібопеченні, та Penicillium(Розд. 12.11.1), що використовується в медицині.
Мутуалізм (симбіоз)
Гриби беруть участь у створенні двох дуже важливих типів симбіотичного союзу – лишайників та мікоризи. Лишайники – це симбіотична асоціація гриба та водорості – зеленої чи синьо-зеленої (ціанобактерії). Лишайники зазвичай поселяються на оголених скелях чи стовбурах дерев; у сирих лісах вони ще й звисають із дерев. Вважають, що водорость забезпечує гриб органічними продуктами фотосинтезу, а гриб, будучи захищений від дії сильних сонячних променів, здатний поглинати воду та мінеральні солі. Гриб, крім того, може запасати воду, що дозволяє лишайникам рости в таких умовах, де не можуть існувати жодні інші рослини.
Мікориза є асоціацією гриба і коріння рослини. Гриб поглинає мінеральні солі та воду, забезпечуючи ними дерево, а натомість отримує органічні продукти фотосинтезу. Докладніше мікориз розглядається в розд. 7.10.2.
Гаусторія - "орган" відповідальний за виділення ферментів у грибів
У борошнисторосяних грибів з поверхневим міцелієм гаусторії розвиваються наступним чином: апресорій, прикріплюючись до клітини рослини-господаря, виділяє специфічні ферменти, що розпушують клітинну кутикулу, і через зруйновані ділянки від основи апресоріїв виходить паросток, що впроваджується в порожнину. У гаусторію, що утворилася, перетікає ядро. У іржі грибів з міжклітинним міцелієм гаусторії є продовженням вегетативних гіф, які, проникнувши в клітину господаря, змінюють свій зовнішній вигляд.
Для рослинної клітини гриб є стороннім тілом, використання якого не проходить безслідно: клітина рослини реагує на присутність гриба утворенням калозного чохла, що перешкоджає подальшому зростанню гаусторії.
Гаусторії складаються з трьох частин: материнської грибної клітини, шийки гаусторії – частини, що пронизує клітинну стінку, та власне гаусторії, розташованої всередині клітини господаря. Іноді з однієї материнської клітини може зростати кілька гаусторій.
Встановлено, що чим більше виражені сапрофітні властивості гриба, тим більшим набором ферментів він володіє, що дозволяє йому поселятися на різних субстратах і освоювати їх як джерело харчування. Деякі сапрофітні гриби мають властивість виробляти близько 20 різних ферментів, причому склад останніх може бути непостійним і змінюватись в залежності від субстрату.
Ферменти грибів мають дивовижні властивості. З їх допомогою гриби можуть легко руйнувати такі матеріали, які важко піддаються впливу хімічних реагентів. Вивчаючи механізм руйнівної роботи грибів, фахівці знаходять шляхи використання його потреб нашого життя. Так, наприклад, за допомогою ферментних препаратів хлібопекам вдається швидше готувати тісто, а хліб випікати рум'янішим, з хрусткою скоринкою. Цей препарат одержують із гриба аспергіму. У ферментів є спеціалізація, завдяки якій вони діють акцентовано тільки на якусь одну, певну речовину. У випадках, коли належить «розкусити» дуже складну за будовою речовину, завжди набирається кілька ферментів, що діють спільно або певною послідовністю один за одним. Таким чином, функції ферментів, спрямовані до перетворення нерозчинних органічних сполук в розчинну речовину, головним чином в цукор, то в їхній діяльності спостерігається наступність, внаслідок чого нерозчинне утворення поступово розщеплюється на окремі частини, з яких потім виробляється розчинна глюкоза. Звідси й присутність у живих клітинах грибних гіфів різноманітних, іноді численних ферментів.
Великий інтерес становлять трутовики. Вони викликають звичайну буру чи білу гниль. Ті, що викликають буру гнилизна, «виїдають» целюлозу за допомогою ферменту целюлози. Ось цей фермент привернув до себе увагу фахівців. Адже целюлоза, або клітковина, міститься не лише у деревині. Її багато в моркві, капусті, гороху і, звісно, у грубих кормах. Цими ферментами обробили силос - і він став краще засвоюватися тваринами, у ньому побільшало цукрів; макарони - і вони почали засвоюватися набагато швидше. Після обробки ферментами краще засвоюються горох, квасоля та інші продукти. Виходячи з отриманих даних вчені-мікологи замислюються над ще складнішим завданням - як за допомогою ферментів змінити процес роботи гідролізних заводів, де з деревини отримують спирт та кормові дріжджі. Тоді не буде потрібно кислот, пара і весь процес піде при кімнатній температурі. Але де взяти фермент? Який трутовик вибрати? Поки зупинилися на облямованому трутовику. Гриб дає чудовий фермент, але мало.
Кількість ферментів у грибах підпорядковується загальному правилу. Чим більш спеціально пристосований до певного субстрату вид (наприклад, мухомор, що росте на ґрунті хвойних та змішаних лісів), тим меншою кількістю ферментів він має (у мухомору їх не більше чотирьох). Багато нижчі гриби, що вражають велику кількість субстратів, і вищі, дереворуйнівні (трутовики, глива), яким доводиться знаходити провіант у складних з'єднаннях деревини, мають досить великий асортимент ферментів. Цим пояснюється той факт, що виділені з природного середовища росту гриби добре розвиваються в штучних умовах у наукових лабораторіях. Тут вони ростуть у так званій чистій культурі.
Основним продуктом харчування грибів є вуглеводи, зокрема прості цукру, вищі спирти та багатоосновні кислоти, які вони використовують для побудови тіла та як джерело енергії. Такий важливий елемент, як азот, більшістю видів засвоюється як з неорганічних, так і з органічних сполук. До необхідних елементів харчування грибів належать калій, магній, залізо, цинк, сірка, фосфор, марганець, мідь, скандій, молібден, галій, ванадій. Деякі з названих елементів посилюють дію ферментів, а деякі входять до складу молекул. Для нормальної життєдіяльності грибам необхідні також вітаміни та ростові речовини (біотин, інозит, піридоксин, нікотинова та пантотенова кислоти). За відсутності цих речовин уповільнюється чи припиняється зростання грибів.
Ферменти у роботі
За характером своєї діяльності ферменти поділяються кілька груп. Перша група включає ферменти так званої гідролітичної дії. Воно проявляється у наступному. Команда з кількох ферментів розщеплює будь-яку речовину, одночасно приєднуючи до його молекул воду. Кінцевий результат такої роботи – розрідження цієї речовини. Характерним прикладом може бути картина розвитку будь-якого гриба лежить на поверхні желатину. Верхній шар желатину розпливається калюжкою від розчинення його твердих складових матеріалів-білків. Таким слідом зазвичай відзначаються ферменти-протеази.
Протеази
Протеази, протеїнази, протеолітичні ферменти – ферменти із класу гідролаз, які розщеплюють пептидний зв'язок між амінокислотами в білках.
Протеази можуть бути розділені на дві основні групи: екзопептидази (відщеплюють амінокислоти від кінця пептиду) та ендопептидази (розщеплюючі пептидні зв'язки всередині пептидного ланцюга). Ендопептидази знайшли ширше промислове застосування, ніж екзопептидази. Так само пептидази класифікують за оптимумом рН роботи ферменту (кислі, лужні або нейтральні протеїнази), за субстратною специфічністю (колагенази, кератинази, еластазу та ін), і за їх гомології з добре вивченими білками (трипсино-подібні, пепсино-подібні). Класифікація за будовою активного центру протеаз включає:
Серинові протеази (тріпсин хімотрипсин, субтилізин, протеїназа К);
- аспартатні протеази (пепсин, ренін, мікробні аспартатні протеази);
- цистеїнові протеази (папаїн, фіцин, бромелаїн);
- Металопротеази (колагеназа, еластаза, термолізин).
Серинові протеази (серинові ендопептидази) - ферменти, здатні розрізати білки розсіченням пептидних зв'язків і від інших протеаз наявністю у своєму активному центрі амінокислоти серину.
Серинові протеази містяться як у багатоклітинних, так і одноклітинних організмах, вони є як у еукаріотів, так і у прокаріотів. Їх поділяють на клани по особливостям структури, а клани, своєю чергою, поділяються на сімейства, члени яких мають схожі послідовності.
Протеолітичні ферменти можуть бути отримані з рослинних (папаїн, фіцин та ін), тварин (трипсин, ренін та ін) джерел та мікроорганізмів. Серед мікроорганізмів, основними продуцентами є бактерії, представники пологів Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas та мікроскопічні гриби пологів Aspergillus, Mucor, Penicillium та ін.
Пектинази
Назва пектиназу дана цим ферментам не випадково, і походить вона від їхньої здатності утилізувати таку речовину, як пектин. Пектином властиво назвати міжклітинну речовину рослинних тканин, що склеює суміжні клітини. Більш-менш значні порожнини між клітинами і скупченнями їх заповнені до межі пектином. Якщо грибу, що має у своєму арсеналі пектинази, запропонувати в якості субстрату матеріал з рясним вмістом пектину - наприклад, скибки турнепсу або моркви, - через деякий час виявляється досить цікаве видовище. Пектинази буквально вигризають міжклітинну речовину із рослинної тканини, внаслідок чого вона розпадається на окремі дрібні частини. По суті пектинази є гетерогенною групою ферментів, що каталізують деградацію пектину (структурний компонент клітинної стінки рослин). У складі пектиназ виділяють такі групи ферментів:
Пектинестерази каталізують відщеплення метильних груп пектину з утворенням пектинової кислоти;
Полігалактуронази здійснюють гідроліз α-1,4-глікозидних зв'язків у ланцюзі пектинових речовин. Поділяють на поліметилгалактуронази (діють на пектин) та полігалактронази (діють на пектинову кислоту):
Пектинліази каталізують негідолитичний розщеплення пектину.
Пектолітичні препарати поділяють на дві групи залежно від рН-оптимуму роботи ферментів: кислі та лужні. Ці властивості визначають можливість застосування пектиназу для різних галузей промисловості. Кислі пектинази застосовують у виробництві соків та вин, а лужні – для текстильної промисловості.
Пектинази, отримані за допомогою грибних штамів продуцентів, активні у кислих значеннях рН, тоді як лужні ферменти виробляються бактеріальними штамами. Найбільш поширеною технологією є одержання пектинази з Aspergillus niger з використанням методів глибинного та поверхневого культивування.
Ліпаза
Жири також зазнають впливу грибів. У цьому «необхідні повноваження» делегуються ферментам - липазам. Ліпаза (англ. Lipase), іноді Стеапсин (англ. steapsin) – водорозчинний фермент, який каталізує гідроліз нерозчинних естерів – ліпідних субстратів, допомагаючи перетравлювати, розчиняти та фракціонувати жири.
Більшість ліпазу діє на специфічний фрагмент гліцеринового скелета в ліпідному субстраті (A1, A2 або A3).
Ліпаза разом з жовчю перетравлює жири та жирні кислоти, а також жиророзчинні вітаміни A, D, E, K, перетворюючи їх на тепло та енергію.
Ліпопротеїнліпаза розщеплює ліпіди (тригліцериди) у складі ліпопротеїнів крові та забезпечує таким чином доставку жирних кислот до тканин організму. Їхній контакт із жирами закінчується «повною втратою обличчя» останніх, змушених «погодитися» на перетворення на рідку емульсію. Серед гідролізуючих ферментів грибів особливий інтерес представляють уреази. Вони орієнтовані розкладання сечовини. Сечовина накопичується у грибних тканинах як відкид. Причому це відбувається у разі посиленого харчування грибницею азотистими речовинами і натомість вуглеводного голодування. Як тільки в живильному середовищі з'являється достатня кількість вуглеводів, грибниця починає поглинати їх у надлишку, ігноруючи при цьому азотовмісні елементи живлення. Необхідний для обміну речовин азот за допомогою уреазу витягується з сечовини і тут же поглинається.
Оксидази
Ферменти класу оксидоредуктаз; широко поширені у природі, каталізують у живих клітинах окислювально-відновні реакції, у яких акцептором водню служить кисень повітря. При перенесенні на O 2 водню від субстрату, що окислюється, утворюється вода (H 2 O) або перекис водню (H 2 O 2) За структурою одні Оксидіази - металоферменти (так, тирозиназа, аскорбінатоксидаза містять мідь), інші - флавопротеїди (наприклад, глюкозооксид) Вони сприяє окисленню (розкладанню) накопичених грибницею запасних речовин. Внаслідок цього виробляється необхідна енергія для прояву життєдіяльності грибних клітин. Діяльність цих ферментів нагадує пічку, що спалює паливо. Тепло, що утворюється при цьому, розігріває задубілі члени, надаючи їм тим самим можливість рухатися. Типові представники ферментів-оксидаз – лакказу та пероксидазу. У рослинному світі лакказу трапляється, наприклад, у соку лакового дерева. Завдяки їй цей сік швидко твердіє та темніє, утворюючи такий відомий матеріал, як японський лак.
Ще одна група ферментів – зимази – бере активну участь у процесі дихання грибів. Тому найчастіше їх називають дихальними ферментами. Ці ферменти за наявності кисню перетворюють накопичений у грибниці цукор у вуглекислоту та воду.
Перелічені три групи ферментів вважаються основними грибами. Кожна з них несе свою функцію та призначення.
Порядок Еуроцієві (Eurotiales) (І. І. Сидорова)
Цей порядок називають також плектоасковими (Plectascales) або аспергіловими (Aspergillales). Він поєднує кілька сотень видів. Плодові тіла евроцієвих – клейстотеції з безладно розташованими всередині прототунікатними сумками – утворюються зазвичай на міцелії на поверхні субстрату або бувають занурені до нього. Лише в небагатьох представників цієї групи вони розвиваються в стромах, які зазвичай нагадують склероції.
Клейстотеції у більшості евроцієвих мікроскопічні (не більше 1-2 мму діаметрі, частіше 100-500 мкм). Виняток становлять лише гриби сімейства елафоміцетових(Elaphomycetaceae), підземні клейстотеції яких досягають кількох сантиметрів у діаметрі.
У деяких найбільш примітивних евроцієвих клейстотеції відсутні і сумки утворюються групами на міцелії (наприклад, Byssochlamys, рис. 71); в інших періодів клейстотеції дуже пухкий, що просвічує (наприклад, Amauroascus).
Перідій клейстотеції має різноманітну будову, від пухкого, павутинного переплетення гіф, мало відрізняються від вегетативних (наприклад, у Amauroascus, Arachniotus), до щільного псевдопаренхіматичного (Elaphomyces granulatus).
Сумки у евроцієвих розвиваються на аскогенних гіфах у різний спосіб - ланцюжками по ходу гіфи (наприклад, у Talaromyces flavus), з бічних виростів аскогенних гіф (Eupenicillium), за способом гачка (Eurotium, Sartorya). Вони прототунікатні, з оболонкою, що швидко руйнується, кулясті або грушоподібні, з 2-8 аскоспорами. Аскоспори завжди одноклітинні, безбарвні або забарвлені (червоні, фіолетові, коричневі), кулясті, еліпсоїдні або лінзоподібні, часто з різноманітною орнаментацією. Звільнення аскоспор відбувається пасивно після руйнування оболонки сумки та перідія клейстотеція.
У поширенні більшості евроцієвих істотну роль грає безстатеве розмноження. Лише небагато представників цього порядку мають у циклі розвитку лише сумчасту стадію. Найбільш поширені конідіальні спороношення двох типів. алевріоспориі фіалоспори(Спосіб їх утворення див. у розділі про дейтероміцети). Перші з них товстостінні, одноклітинні (наприклад, Emmonsiella capsulata) або багатоклітинні, часто дуже великі, 1 до 150 мкмдовжиною (наприклад, у дерматофітів, рис. 75, 76). Якщо алевріоспори зустрічаються і в деяких геміаскоміцетів, то другий тип конідій – фіалоспори – вперше з'являється саме у евроцієвих. Цей тип конідій характерний і для деяких груп піреноміцетів, наприклад, гіпокрейних. Спорогенні клітини - фіаліди- утворюються поодиноко на гіфах міцелію, наприклад у грибів роду емеріцеллопсіс(Emericellopsis) або на спеціалізованих конідієносцях, часто складної будови: конідіальні стадії пеніцилл(Penicillium) та аспергілл(Aspergillus), характерні для деяких родів евроцієвих сімейств (рис. 231).
У евроцієвих спостерігається також агрегація конідієносців - освіта коремій, наприклад у пеніциліопсису(Penicilliopsis), і навіть пікнід у пікнідіофори(Pycnidiophora). Деякі евроцієві утворюють дрібні кулясті або довгасті склероції.
Більшість евроцієвих - сапрофіти на різних субстратах рослинного та тваринного походження, у тому числі широко поширені ґрунтові гриби, наприклад пологи емеріцела(Emericella), сарторія(Sartorya), талароміцес(Talaromyces) та багато інших. Деякі представники цієї групи, розвиваючись на харчових продуктах або різних промислових матеріалах та виробах, викликають їх пліснявіння та псування (Byssochlamys fulva на фруктових соках, багато видів пеніцилів та аспергілів). Кератинофільні евроцієві утворюють кератинолітичні ферменти і тому можуть розвиватися на субстратах, що містять кератин (нерозчинний фібрилярний білок), - на пір'ї, волоссі, копитах, рогах (деякі Gymnoascaceae), беручи участь у їх розкладанні.
Серед евроцієвих є також гриби, патогенні для людини і тварин і нерідко викликають важкі захворювання. Такими є дерматофіти, збудники глибоких мікозів (наприклад, Emmonsiella capsulata).
Споріднені евроцієві недосконалі гриби з формального роду аспергіллус виділяють афлатоксин, що викликає токсикоз у тварин (див. про дейтероміцетах). Більшість використовуваних у виробництві грибів – продуцентів антибіотиків, ферментів, органічних кислот також відносяться до цього порядку (види емеріцеллопсіс – продуценти антибіотика цефалоспорину С) або близькі до еуроцієвих (пеніцили та аспергіли, див. про дейтероміцети).
Сімейство Гімноаскові (Gymnoascaceae)
Це сімейство поєднує групу грибів з дрібними примітивними клейстотеціями, кулястими або неправильною форми, що утворюються на поверхні субстрату. Їх перідій складається з пухкого сплетення гіф, що нагадують вегетативні гіфи, наприклад у пологів арахніотус(Arachniotus) та амауроаскус(Amauroascus), або з гіф, що щільно переплітаються і анастомозують, часто з потовщеними стінками. На перидії часто утворюються придатки різної довжини і форми - прості, не відрізняються від гіф, спірально закручені у міксотрихум(Myxotrichum), артродерма(Arthroderma), гребенеподібні у ктеноміцес(Ctenomyces) і розгалужені. Їхня форма - важлива систематична ознака, що використовується при розмежуванні пологів цього сімейства.
У пологів бісохламіс(Byssochlamys) та псевдоарахніотус(Pseudoarachniotus) плодових тіл немає і сумки утворюються групами або гронами на міцелії, нагадуючи голі сумки геміаскоміцетів. Однак, на відміну від останніх, гімноаскові сумки завжди розвиваються на аскогенних гіфах.
Конідіальна стадія відома не у всіх гімноаскових, хоча у багатьох представників цього сімейства вона переважає у циклі розвитку. Конідії зазвичай утворюються на кшталт алевріоспор. Фіалоспори у цій родині зустрічаються рідко. Іноді утворюються артроспори, бластоспори та хламідоспори.
Гімноаскові гриби – екологічно різноманітна група. Вони мешкають сапрофітно у ґрунті, на рослинних субстратах, на екскрементах тварин. Серед гімноаскових широко поширена кератинофілія(Ctenomyces serratus, дерматофити). Ряд представників цієї групи викликає захворювання у людини та тварин (дерматомікози, гістоплазмоз).
Найбільш примітивні гімноаскові – гриби з пологів біссохламіс та псевдоарахніотус – ще не мають плодового тіла. Їхні кулясті або овальні сумки утворюють неправильне гроно або пучок на міцелії (рис. 71). Ці пологи розрізняються за характером конідіального спороношення: у першого утворюються фіалоспори на конідієносцях типу пециломіцес(Paecilomyces); у другого - алевріоспори або конідіальне спороношення відсутнє.
У роді біссохламіс два види. Буро-жовтий бісохламіс(Byssochlamys fulva) поширений у всьому світі на великій кількості різноманітних субстратів - на харчових продуктах, особливо консервованих фруктах та соках, на різних виробах та матеріалах, у ґрунті. На природних субстратах і культурі цей гриб утворює колонії від блідо-жовтого до тютюново-коричневого кольору, спочатку з рясним конідіальним спороношенням - фіалідами з ланцюжками конідій, розташованими на міцелії або конідієносцях одиноко або мутовками. Пізніше на міцелії утворюються аскогони - короткі завитки гіфи, та якщо з них виростають аскогенні гіфи, у яких розвиваються грона сумок з вісьма безбарвними аскоспорами (див. рис. 71). Крім того, у культурі утворюються товстостінні хламідоспори.
Буро-жовтий бісохламіс має економічне значення як збудник біоушкоджень різних видів органічних матеріалів. Колись цей вид представляв серйозну проблему для консервної промисловості. Він широко поширений у садових ґрунтах та на гниючих фруктах. Разом з плодами він потрапляє на консервні заводи і заражає готові продукти, викликаючи потім їх псування. Гриб дуже стійкий до багатьох зовнішніх впливів, що вбивають інші гриби та бактерії. Його аскоспори зберігають життєздатність при нагріванні їх протягом 30 хвдо 84-87 ° С, а при консервуванні частина їх виживає навіть при температурі 98 ° С. Він може розвиватися в герметично закритих консервних банках, так як не вимагає високого вмісту кисню. У конідіальній стадії (Paecilomyces varioti) цей вид виявлено також на папері, бавовняній пряжі, виробленій шкірі, руйнування яких може викликати.
Другий вид цього роду - білий бісохламіс(В. nivea) – поширений у ґрунті, а також зустрічається на вологих ботанічних препаратах, що зберігаються у спирті. Гриби цього виду утворюють сніжно-білі колонії, які з віком злегка жовтіють. На міцелії розвиваються слабо гілкуються конідієносці з фіалідами, а потім групи кулястих сумок, іноді, на відміну від жовто-бурого біссохламісу, оточених пухко розташованими білими вегетативними гіфами (див. рис. 71).
Гриби роду бісохламіс добре розвиваються при підвищених температурах (30-37 ° С), утворюючи багато сумок. При більш низькій температурі (20-24 ° С) зростання більш слабке, утворюється тільки конідіальне спороношення.
У грибів роду псевдоарахніотус(Pseudoarachniotus), що зустрічаються у ґрунті та на екскрементах тварин, конідіальне спороношення зазвичай відсутнє. Аскоспори часто забарвлені - червоні чи оранжеві, лимонно-жовті.
Всі інші гімноаскові мають клейстотецію з періодом. У видів із пологів арахніотус(Arachniotus) та амауроаскус(Amauroascus) гіфи перідія тонкостінні і нагадують гіфи вегетативного міцелію. Перідій слабо розвинений і представляє дуже пухке, павутинне переплетення гіф. Ці пологи розрізняються за забарвленням аскоспор: у першого вони безбарвні або світлозабарвлені, у другого - коричневі або коричнево-фіолетові. Крім того, у видів арахніотус стінки сумок дуже швидко руйнуються і аскоспори виходять з клейстотеції через отвори між гіфами перідія.
Найбільш поширені види цих пологів білий арахніотус(Arachniotus candidus) з білими кулястими клейстотеціями, що часто зустрічається в Європі на екскрементах тварин, на пташиному пір'ї, нерідко його можна виявити в пташиних гніздах; червоний арахніотус(A. ruber) з помаранчевими або червоними клейстотеціями близько 0,5 мму діаметрі, копрофіл; бородавчастий амауроаскус(Amauroascus verrucosus) з білими, після дозрівання аскоспор темніючими клейстотеціями, що мешкає на шкірі, що гниє.
Для пологів гімноаскус(Gymnoascus), міксотрихум(Myxotrichum), артродерма(Arthroderma), наніція(Nanizzia) та інших характерний перідій з товстостінних гіф, що добре відрізняються від гіф вегетативного міцелію, а також утворення гіфами перідія придатків різної будови.
На кінського гною, а також у ґрунті дуже часто зустрічається гімноаскус Рісса(Gymnoascus reessii), що утворює білі павутинні дерновинки, а на них - численні кулясті жовті, жовто-бурі, а іноді помаранчеві клейстотеції, що часто зливаються в скоринки. Перідій клейстотеції складається з товстостінних, рясно гілкуються під прямим кутом, жовтих або бурих гіф, з прямими або вигнутими у вигляді багра короткими придатками (рис. 72). Конідіальне спороношення відсутнє. Гімноаскус Рисса нерідко розвивається також на тканинах та інших матеріалах і викликає їх псування.
Рід міксотрихум(Myxotrichum) відрізняється від попереднього придатками двох типів - короткими шиловидними та довгими, часто спірально закрученими на кінцях (рис. 73), а також більш темним періодом. Види цього роду зустрічаються в грунті, на екскрементах, різних рослинних субстратах, а деякі - на папері та інших матеріалах, що містять целюлозо (Myxotrichum chartarum).
Дуже характерні придатки утворюються на дрібних оранжево-червоних клейстотеціях. пильчастого ктеноміцесу(Ctenomyces serratus), поширеного в Європі, Північній та Центральній Америці та Африці сапрофіту на пташиному пір'ї. Ці придатки відходять від товстостінних гіфперидії, злегка вигнуті і складаються з 5-11 товстостінних клітин, кожна з яких утворює довгий виріст. Усі вирости придатка спрямовані в один бік, і він нагадує гребінь (рис. 74).
До гімноаскових відноситься велика група грибів-дерматофітів, що мешкають на волоссі, нігтях, шкірі, а іноді і в тканинах і викликають дерматомікози - захворювання людини та багатьох тварин (трихофітію, мікроспорію, фавус тощо). Дерматофіти, володіючи кератинолітичними ферментами та відносною стійкістю до шкірних виділень тварин, займають своєрідну екологічну нішу, недоступну для більшості інших мікроорганізмів і відносно вільну від антагоністів. Крім того, деякі дерматофіти утворюють антибіотики, наприклад, пеніцилін у грибів. трихофітон(Trichophyton). Антибіотики пригнічують розвиток супутньої мікрофлори.
Дерматофіти – одні з перших виявлених патогенних грибів. Починаючи з середини минулого століття, описано велику кількість їх видів. Однак захворювання, які вони викликали, були відомі задовго до відкриття їх збудників. Наприклад, фавус (парша) був відомий уже протягом багатьох століть. Тривалий час дерматофіти відносили до недосконалих грибів, оскільки вони були відомі лише безстатеві стадії.
У природних умовах дерматофіти утворюють міцелій, що розпадається на артроспори, а в культурі на живильних середовищах - зазвичай рясний та різноманітний ріст (різні видозміни міцелію, макроконідії та мікроконідії типу алевріоспор). За характером макроконідій конідіальні спороношення дерматофітів відносять до трьох пологів: мікроспорум(Microsporum) з товстостінними шорсткими веретеноподібними макроконідіями з перегородками, трихофітон(Trichophyton) з тонкостінними гладкими макроконідіями та епідермофітон(Epidermophyton) з товстостінними гладкими макроконідіями (рис. 75-76). У двох перших пологів утворюються також мікроконідії.
Припущення про зв'язок дерматофітів з гімноасковими було висловлено ще наприкінці ХІХ ст.
Ця гіпотеза була підтверджена потім А. Наніцці, який виявив у 1927 р. на кератиновому субстраті в ґрунті клейстотеції. гіпсовидного мікроспоруму(Microsporum gypseum). Нарешті, у 50-х роках, коли набув поширення метод приманок (волосся, пір'я), запропонований... Р. Ванбрейзегемомдля вивчення дерматофітів у ґрунті, були отримані сумчасті стадії декількох видів мікроспорумів та трихофітонів, що належать до пологів наніція(Nanizzia) та артродерма(Arthroderma). Таким чином, були остаточно доведені родинні зв'язки дерматофітів із гімноасковими.
Клейстотеції пологів артродерма та наніція мають багато спільних рис (рис. 77-78). Вони кулясті, 300-700 мкму діаметрі, білі, потім жовтіють. Їх перідій складається з товстостінних бородавчастих або шипуватих гіф, що рясно гілкуються, клітини яких часто мають перетяжки. Придатки – гладкі тонкостінні гіфи (прямі, загострені або у вигляді спіралі з 3-50 витками). Клейстотеції містять восьмиспорові сумки з оболонкою, що швидко руйнується, що утворюються за способом гачка. Серед цих грибів зустрічаються гомоталічні та гетероталікові види.
Для наніції характерне конідіальне спороношення типу мікроспорум, а також загострені придатки клейстотеції та клітини перідія з кількома перетяжками. До цього роду відноситься сумчаста стадія гіпсоподібного мікроспоруму. загнута нація(Nanizzia incurvata). Конідіальні стадії роду артродерма – це трихофітон та деякі інші. У перидії є численні гантелеподібні клітини. Крім дерматофітів, до артродермів відносяться сапрофіти на рослинних залишках, екскрементах, а також сапрофітні кератинофіли.
Сумчасті стадії утворюються у ґрунтових кератинофілів, геофільних та деяких зоофільних дерматофітів. Антропофільні дерматофити повністю їх втратили.
Більшість дерматофітів – космополіти. Наприклад, гіпсовидний мікроспорум поширений всіх континентах. Деякі види (Microsporum ferrugineum, Trichophyton coucentricum) поширені переважно у тепліших районах земної кулі, а помірній зоні дають лише ендемічні спалахи при ввезенні.
Крім дерматомікозів, гімноаскові можуть спричиняти і глибокі мікози. У 1972 р. було описано монотипний рід емонсієла(Emmonsiella) з видом капсульна емонсієла(Е. сарsulata) – сумчастою стадією капсульної гістоплазми(Histoplasma capsulatum), що викликає у людини гістоплазмоз – тяжке ураження ретикуло-ендотеліальної системи, часто зі смертельним наслідком. Це захворювання було виявлено на початку нашого століття у зоні Панамського каналу, але його збудник був неправильно віднесений спочатку до найпростіших. Гістоплазмоз поширений переважно у країнах з м'яким кліматом. Його локальні осередки відомі у деяких штатах США, країнах Південної Америки, Азії, Африки та Європи.
Джерелом інфекції багато дослідників вважають ґрунт. Капсульна гістоплазма часто виділяється з ґрунту та води ендемічних районів, проте значно частіше вона зустрічається в екскрементах різних тварин - шпаків, кажанів, курей та ін. Відомі випадки, коли гістоплазмозом захворювали групи спелеологів після відвідин печер, що містять велику кількість кажанів.
Клейстотеції гриба білі, пізніше бурі, кулясті, неправильно зірчасті, 80-250 мкму діаметрі. Перідій складається з гіф двох типів - спірально скручених і відходять від них хвилястих гіф, що гілкуються.
Сімейство євроцієвих (Eurotiасеае)
До сімейства евроцієвих відносяться плектоміцети з добре розвиненими клейстотеціями, перідій яких псевдопаренхіматичний або має чітко виражену гіфенну структуру.
За небагатьма винятками, гриби з цього сімейства – поширені сапрофіти. Вони живуть у ґрунтах різних кліматичних областей, а також на різноманітних субстратах рослинного, рідше тваринного походження, на яких вони утворюють цвілі. Деякі евроцієві - термофіли і розвиваються на різноманітних субстратах, що саморозігріваються (наприклад, в компості, вологому сіні та ін.) при температурі 30-60 °С. Окремі види викликають захворювання теплокровних тварин та рослин.
Людина у своїй діяльності часто зустрічається з грибами із цієї групи. Це не тільки численні та всім добре відомі зелені, блакитні та чорні плісняви на різноманітних харчових продуктах. Вони розвиваються також на різних промислових виробах та матеріалах. У сприятливих для розвитку умовах, особливо в тропіках, вони можуть за короткий термін викликати руйнування тканин, шкіри, різних синтетичних матеріалів (наприклад електроізоляції), прискорювати процеси корозії металів, пошкоджувати прилади, оптику та багато інших виробів. З іншого боку, деякі з евроцієвих та близьких до них недосконалих грибів із формальних пологів. аспергілл(Aspergillus) та пеніцилл(Penicillium) широко використовують у мікробіологічній промисловості як продуценти антибіотиків (пеніциліни, цефалоспорин С та ін), ферментів та органічних кислот, а також для приготування деяких харчових продуктів – сирів (рокфор, камамбер) та соусів.
У поширенні більшості евроцієвих велику роль відіграє конідіальна стадія. Нерідко вона переважає у циклі розвитку, а клейстотеції утворюються лише спорадично. У великої групи грибів, пов'язаних з походженням з еуроцієвими, сумчасті стадії втрачені повністю і конідіальне спороношення - єдиний спосіб розмноження. До цієї групи належать такі широко поширені ґрунтові гриби, як багато пеніцилів та аспергіл, а також деякі види з роду. акремоніум(Acremonium). Вони належать до класу дейтероміцетів, або недосконалих грибів.
Переважаючий у евроцієвих тип конідій – фіалоспори. Вони утворюються на фіалідах у базипетальних ланцюжках, а іноді збираються у хибні головки. Фіаліди розташовані поодинці на недиференційованих гіфах міцелію, наприклад, у роду емеріцеллопсіс(Emericellopsis) у конідіальній стадії типу акремоніум, але значно частіше - на добре розвинених конідієносцях складної будови (конідіальні стадії типу пеніцилл та аспергіл, характерні для багатьох пологів евроцієвих). Конідієносці зазвичай поодинокі, однак у деяких грибів з цього сімейства вони поєднуються в коремії, наприклад у пеніциліопсис(Penicilliopsis). У 1955 р. був описаний рід евроцієвих з конідіями, що розвиваються в пікнідах, пікнідіофора(Pycnidiophora).
Утворенню клейстотеції передує дикаріонтизація, яка може відбуватися у евроцієвих кількома шляхами. В одних представників цього сімейства спостерігається типовий для вищих аскоміцетів статевий процес (наприклад, Monascus purpureus). Однак у багатьох евроцієвих відбувається його морфологічна редукція. У повзучого евроціуму(Eurotium repens) та жовтого талароміцесу(Talaromyces flavus) антеридії утворюються, але не функціонують, а у неосарторії Фішера(Neosartorya fischeri) вони взагалі відсутні. У цих випадках дикаріони об'єднуються ядра самого аскогона. Нарешті, у лежачої емеріцели(Emericella nidulans) та інших видів гаметангії не утворюються і дикарионтизация відбувається соматогамно, внаслідок злиття двох звичайних клітин вегетативного міцелію.
Клейстотеції евроцієвих зазвичай досягають 100-500. мкму діаметрі і помітні неозброєним оком у вигляді маленьких кульок. Часто вони яскраво забарвлені (жовті, помаранчеві), але можуть бути білими, світлозабарвленими або темними. У більшості видів цього сімейства вони утворюються на міцелії на поверхні субстрату, але у деяких його представників є невеликі строми, що часто за твердістю нагадують склероції, і клейстотеції розвиваються всередині них, наприклад у роду петроміцес(Petromyces). Перідій клестотецієв утворюється зазвичай з гіф, що переплітаються, але у деяких видів (Pseudoeurotium multisporum та ін) він має тканинну будову, розвиваючись в результаті багаторазового поділу однієї або декількох клітин гіфи.
Аскоспори евроцієвих завжди одноклітинні, безбарвні або різноманітно забарвлені (у емеріцели – фіолетові, червоні, пурпурні, у емеріцеллопсису – коричневі), овальні або лінзовидні, часто з різноманітною орнаментацією – шорсткі, з екваторіальною борозенкою,
Велику групу евроцієвих складають гриби, конідіальні стадії яких відносяться до формальних пологів недосконалих грибів: пепіцилл(Penicillium) та аспергілл(Aspergillus). Ці два роду поєднують численні види грибів, широко поширених у ґрунтах усієї земної кулі від Арктики до тропіків, а також на різних субстратах рослинного походження. У багатьох з них відомі лише конідіальні стадії, такі види віднесені до недосконалих грибів та описані у відповідному розділі.
Однак у деяких пеніцилів і аспергіллів, які за традицією також відносяться до недосконалих грибів, відомі сумчасті стадії, що належать до різних родів евроцієвих.
Згідно з Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури, основним найменуванням плеоморфних грибів є найменування їх досконалої стадії. Тому ми розглядаємо ці гриби у цьому розділі.
Для формального роду аспергілл характерні прості конідієносці, на вершині здуті у вигляді міхура різної форми. На ньому розташовуються фіаліди, що утворюють ланцюжки одноклітинних конідій. У деяких аспергіллів фіаліди розташовуються не на самому міхурі, а на профіалідах, що утворюються на ньому (рис. 231). Детальний опис конідіального апарату цього роду наведено у розділі про дейтероміцетах. Конідіальні стадії цього відомі у дев'яти пологів эуроциевых. Цікаво відзначити, що види одного роду зазвичай мають конідіальні стадії, що належать до однієї або близьких груп роду аспергіл.
Найбільший рід цієї групи - евроціум(Eurotium) – включає 18 видів. Його представники часто зустрічаються в природі на різноманітних рослинних субстратах, що повільно розкладаються. Вони утворюють зелені, жовті або червоно-жовті плісняви, залежно від умов середовища (температури, вологості) і, відповідно, переважного розвитку конідіальної або сумчастої стадії (табл. 16). Клейстотеції грибів цього роду зазвичай кулясті, дуже дрібні (50-175) мкмв діаметрі), жовті, з одношаровим перідієм, покриті пухкою мережею гіф з жовтуватими або червоними гранулами. Оболонки сумок руйнуються дуже рано, і зрілі клейстотеції містять масу безбарвних або жовтих лінзовидних аскоспор з екваторіальною борозенкою. Конідіальні стадії відносяться до групи Aspergillus glaucus.
Перший вид цього роду - гербарний евроціум(Eurotium herbariorum) – був виявлений Г. Ф. Липком 1809 р. на сухому гербарному зразку. Його зв'язок із конідіальною стадією з роду Aspergillus - сизим аспергілом(A. glaucus) - була доведена значно пізніше, у 1854 р., А. де Барі.
У ґрунті евроціуми зустрічаються у невеликій кількості. Звичайний субстрат багатьох видів з цього роду - рослинні продукти, що зберігаються. Багато хто з його представників - ксерофіти, що розвиваються в умовах зниженої вологості, несприятливих для зростання інших грибів. Повзучий евроціум(Eurotium repens), наприклад, викликає цвіління зерна та багатьох інших продуктів при вологості 13-15%. В результаті його розвитку звільняється вода і на зерні починають рости інші цвілеві гриби. Повзучий евроціум дуже швидко поширюється в сховищах, так як довгоносики і кліщі, що живуть там, охоче харчуючись його гіфами і спорами, розносять їх по всіх приміщеннях.
Велике значення мають евроціуми і як збудники біоушкоджень різних промислових виробів та матеріалів. Розвиваючись при мінімальній вологості та живленні, вони викликають розкладання текстилю, целофану, гуми, пластмас (Е. repens, Е. amstelodami). Гриби цього роду (наприклад, Е. tonophilum) зустрічаються навіть на скла оптичних приладів, викликаючи їх псування. Вони прискорюють процеси корозії металів, ймовірно, внаслідок утворення великої кількості органічних кислот.
Еуроціуми зазвичай осмофільні і можуть розвиватися на середовищах з високим осмотичним тиском, наприклад, з підвищеним вмістом цукру (20% і більше). Повзучий евроціум часто зустрічається на запліснілих джемах і вареннях, де утворює рясні конідії та клейстотеції. Галофілний евроціум(Е. halophilicum) погано росте на середовищах із низьким осмотичним тиском. Для його нормального розвитку необхідний високий вміст у середовищі цукру (понад 20-40%) або еквівалентної молярної концентрації хлористого натрію. Е. tonophilum добре росте і утворює клейстотецію на середовищах з ще більшим осмотичним тиском, що містять до 60% цукру.
Другий великий рід евроцієвих з конідіальною стадією Aspergillus - емеріцела(Emericella) – поєднує 13 видів. Вони мають кулясті, досить великі клейстотеції (300-400 мкм у діаметрі), зазвичай яскраво-жовті, оточені масою великих товстостінних клітин. Зустрічаються у ґрунтах різних районів земної кулі, досить часті на різних рослинних матеріалах.
Один з найпоширеніших видів - лежача емеріцела(Emericella nidulans, конідіальна стадія A. nidulans) утворює широко зростаючі колонії, забарвлення яких варіює від зеленої до яскраво-жовтої, залежно від ступеня розвитку конідій та клейстотецій. Клейстотеції жовті, добре видно неозброєним оком. Лежача емеріцелла зазвичай зустрічається на різних рослинних субстратах, у ґрунтах помірної зони та субтропіків, іноді розвивається у дихальних шляхах теплокровних тварин. У генетиці грибів цей вид посідає друге місце після видів роду нейроспора(Neurospora).
Інші гриби роду емеріцелла зустрічаються переважно в ґрунтах тепліших і сухіших районів: емеріцела дрібноморщиниста(Е. rugulosa), чотирилінійна(Е. quadrilineata) або в тропічних лісових ґрунтах - емеріцелла гетероталічна(Е. heterothallica).
Для грибів роду неосарторія(Neosartorya) характерні кулясті, зазвичай білі клейстотеції, у зрілості оточені пухкою мережею стерильних гіф, що надають їм вигляд маленьких ватяних кульок (табл. 16). Їх перідій складається з шару псевдопаренхіми, завтовшки кілька клітин. Аскоспори безбарвні, із екваторіальними гребенями. Конідіальні стадії – із групи Aspergillus fumigatus. Найбільш поширений вид цього роду - неосарторія Фішера(N. fischeri) - мешкає у ґрунті та на різних органічних субстратах. При температурі нижче +25 ° С він утворює жовтувато-білі колонії з білими білими клейстотеціями (150-200 мкму діаметрі). Якщо ж культури цього гриба вирощувати при підвищених температурах (30-37 °С), вони утворюють переважно конідії, що надають колоніям блакитно-зелене забарвлення. Клейстотеції у умовах не утворюються чи бувають нечисленні (табл. 16).
На відміну від перерахованих пологів для грибів монотипного роду петроміцес(Petromyces) характерні клейстотеції, які утворюються не так на міцелії, а твердих стромах, що нагадують склероції. Єдиний вид цього роду – часниковий петроміцес(P. alliaceus), його конідіальна стадія – A. alliaceus. Гриб виявлений у ґрунтах Європи, Азії, Америки та Австралії. Він зустрічається також на пошкоджених цибулинах часнику, цибулі та інших рослин. У культурі гриб утворює колони, що швидко ростуть, з численними склероцієподібними стромами, розташованими концентричними зонами. Строми зазвичай еліптичні, 1-3 ммдовжиною, із товстостінних клітин. Їх забарвлення варіює від сріблясто-сірого до чорного (табл. 16). Клейстотеції утворюються усередині цих стром по 1-8 у кожній, залежно від її розміру. Їхнє дозрівання відбувається дуже повільно, у зрілості вони заповнюють весь склероцій. Тонка власна оболонка клейстотеції швидко руйнується, і строма виглядає як один клейстотецій з товстою оболонкою (до 200 мкмтовщиною). У грибів іншого строматичного роду - склероклейста(Sclerocleista) - кожна строма містить лише одну клейстотецію.
Види формального роду пеніцилл, до якого належать конідіальні стадії трьох пологів евроцієвих. еупеніциліум(Eupenicillium), талароміцес(Talaromyces) та хамігера(Hamigera),- утворюють конідієносці, що мають вигляд пензлика (рис. 231). Їх будова різноманітна: пензлики складаються з однієї мутовки фіалід на конідієносці або вони двоярусні і складаються з метул і розташованих на них фіалід, нарешті, конідієносець може розгалужуватися, зазвичай несиметрично. Сумчасті стадії відомі у деяких видів цього формального роду.
У видів роду еупеніциліум клейстотеції кулясті або неправильної форми, розвиваються з псевдопаренхіматичних, іноді дуже твердих і нагадують склероції стром. Дозрівання клейстотеція йде від центру строми, а його безбарвний або забарвлений перідій складається з товстостінних клітин строми. Сумки утворюються на бічних гілочках аскогенних гіф, поодиноко або ланцюжками. Аскоспори зазвичай лінзоподібні, безбарвні, жовті або блідо-коричневі, часто з екваторіальним гребенем або борозенкою (табл. 15). У цьому роді зараз налічується понад 30 видів, що мешкають у ґрунті, але часто зустрічаються на різних рослинних субстратах. В одного з найпоширеніших видів цього роду - еупеніциліуму Брефел'да(Е. brefeldianum, конідіальна стадія – P. brefeldianum) – клейстотеції зазвичай розвиваються з параплектенхіматичних, іноді слабосклероціальних стром. Вони кремові або пісочного кольору, 100-200 мкму діаметрі. Їхнє дозрівання відбувається за 10-14 днів. Цей вид мешкає переважно у південних ґрунтах (Центральна Америка, Африка), але зустрічається також у ґрунтах помірної зони.
В інших видів роду еупеніциліум, наприклад у дрібного еупеніциліуму(Е. parvum, конідіальна стадія - P. parvum), розвиток клейстотеції триває не менше 20-30 днів, а у кіркоподібного(Е. crustaceum, конідіальна стадія - P. kewense) та еупеніциліуму Шира(Е. shearii, конідіальна стадія – P. shearii) склероцієподібні клейстотеції дозрівають за 4-6 тижнів, а іноді взагалі не утворюють сумок.
Пеницил Тома(Penicillium thomii) - гриб, що часто зустрічається в лісових ґрунтах, а також на деревині та інших рослинних субстратах. Він утворює рожеві склероції, дуже схожі за формою та консистенцією на молоді клейстотеції еупеніциліумів дрібного, широкого та кіркоподібного. Однак вони ніколи не містять сумок і репрезентують, ймовірно, рудиментарні клейстотеції. Це і тим, що з еупеніцилів іноді клейстотеції недорозвиваються і утворюють сумок.
Рід талароміцес поєднує 13 видів з дрібними кулястими або неправильними клейстотеціями з необмеженим зростанням. Яскраві жовті або оранжево-жовті клейстотеції утворюються удосталь і надають характерного жовтого забарвлення колоніям грибів із цього роду (табл. 16). Їх перідій розвинений різною мірою, від дуже тонкого, що просвічує (Т. flavus, Т. wortmannii) до щільного (Т. thermophilus). Сумки утворюються ланцюжками клітин аскогенних гіф, їх оболонки швидко руйнуються.
Види цього роду мешкають у ґрунті та на різноманітних органічних матеріалах. Жовтий талароміцес(Т. flavus, конідіальна стадія - P. vermiculatum) та m. Вортмана(Т. wortmannii, конідіальна стадія – P. wortmannii) – космополіти, широко поширені в ґрунті і часто викликають біоушкодження різного обладнання та матеріалів, особливо у тропіках та субтропіках.
Цікаві термофільні види роду талароміцес. термофільний(Т. thermophilus, конідіальна стадія - P. dupontii) та Емерсона(Т. emersonii, конідіальна стадія – Р. emersonii). Вони розвиваються в грунті, компості, вологому сіні, що саморозігрівається, та інших субстратах у межах температури 25-60 °С. При 45 °С вони швидко ростуть і утворюють рясне конідіальне спороношення. У першого їх клейстотеції розвиваються лише у частково анаеробних умовах, на стерильному зерні. Вони кулясті, близько 1 мму діаметрі, сірі або коричневі. Клейстотеції талароміцесу Емерсона типового для цього роду жовтого або оранжевого кольору, дрібніші (50-300) мкму діаметрі), зазвичай зливаються і утворюють шар або скоринку на поверхні середовища. Їх розвиток відбувається у температурних межах 35-50 ° С, в аеробних умовах.
До термофільних грибів відноситься також помаранчевий термоаскус(Thermoascus aurantiacus), що утворює кремово-білі колонії, що швидко ростуть, на яких спочатку розвивається конідіальне спороношення типу пециломіцес(Paecilomyces), яке швидко змінюється сумчастим – яскраво-оранжевими або цегляно-червоними клейстотеціями неправильної форми. Цей вид часто розвивається на субстратах, що саморозігріваються. Він добре переносить анаеробні умови протягом кількох днів.
Рід емеріцеллопсіс(Emericellopsis) поєднує ґрунтові гриби з маленькими кулястими клейстотеціями, одягненими тонким, що просвічує перідієм з двох або більше шарів клітин і характерними коричневими аскоспорами з крилоподібними придатками. При зростанні на живильних середовищах види цього роду утворюють колонії, що повільно ростуть, на світлі набувають рожевого або помаранчевого забарвлення внаслідок утворення пігментів з групи каротиноїдів. Спочатку розвивається конідіальне спороношення типу акремоніум, - одиночні фіаліди з фіалоспорами, з'єднаними слизом у хибні головки. Клейстотеції утворюються на поверхні середовища, на гіфах повітряного міцелію або занурені в середу. Їхні розміри від 15 до 400 мкм, найдрібніші містять лише по 1-2 сумки. Аскоспори овальні, коричневі, з крилоподібними гребенями різної форми та розміру, що часто проходять по всій суперечці, від полюса до полюса. Після масового утворення клейстотеції колонії темніють, так як коричневі аскоспори просвічують через тонкий перідій (табл. 16).
Представники роду емеріцеллопсіс зустрічаються в різних типах ґрунтів у Європі, Азії, Африці та Північній Америці. Їх можна виявити як в окультурених, так і неокультурених ґрунтах, наприклад лісових. Вони часто мешкають у сильно зволожених ґрунтах - у мангрових болотах, торфовищах, в мулі (наприклад Е. minima, Е. glabra).
Деякі види цього роду (Е. glabra, Е. terricola) – активні продуценти антибіотика цефалоспорину С, близького за структурою та властивостями до пеніцилінів, але менш активного, ніж останній. На основі цього антибіотика в останні роки були отримані напівсинтетичні похідні, які не тільки перевершують за активністю вихідний препарат, але і діють на ті групи організмів, які стійкі до дії пеніциліну, - грамнегативні бактерії та стійкі до пеніциліну стафілококи. Напівсинтетичні цефалоспорини – цефалотин та цефалоридин – випускаються промисловістю та використовуються в медичній практиці.
Види з роду монаскус(Monascus), що викликають пліснявання різних рослинних продуктів, утворюють колонії з характерним червоним або пурпурним забарвленням, обумовленим присутністю пігменту монасцину. На кінцях гіф міцелію у грибів з цього роду утворюються кулясті клейстотеції з перідієм з рихло переплітаються гіф. Стінки сумок швидко руйнуються, і зрілий клейстотецій містить масу вільних аскоспор. Найбільш відомий вид - червоний монастир(М. ruber) – зустрічається на гнилих яблуках та інших рослинних субстратах. Інший вид цього роду - пурпурний монаскус(М. purpureus) – використовується в Південно-Східній Азії для отримання забарвленого рису. Гриб вирощують на рисі, з якого потім готують порошок і використовують для приготування соусів. У сприятливих для зростання умовах цей гриб викликає цвіління каучуку.
Деякі тропічні евроцієві утворюють добре диференційовані строми, у яких утворюються досить великі клейстотеції. Так, у роду батістія(Batistia) клейстотеції утворюються на псевдопаренхіматичних ніжках і досягають 3-4 мму діаметрі. У грибів роду пеніциліопсис строми кулясті або неправильно лопатеві, 2-7 мму діаметрі, поодинокі або зібрані гронами, на коротких ніжках. Представники цього роду зустрічаються на плодах та насінні різних рослин у тропічній Африці, Південно-Східній Азії, Бразилії.
Сімейство елафоміцетові (elaphomycetасеае)
Гриби цього сімейства утворюють великі підземні клейстотеції з товстим міцним періодом. Кулясті або грушоподібні 8-спорові сумки розташовані в них безладно, зазвичай групами, розділеними стерильними "жилками". Після дозрівання сумок їхня оболонка руйнується і аскоспори заповнюють клейстотецій у вигляді порошку.
Елафоміцетові внаслідок подібності умов проживання мають конвергентну подібність із трюфелевими, тому деякі мікологи переносять їх у цей порядок. Однак щодо розвитку плодові тіла елафоміцетових відрізняються від підземних апотецій трюфелевих, представляючи типові клейстотеції.
Центральний рід сімейства елафоміцес(Elaphomyces) – об'єднує близько 25 видів, поширених у Європі, Азії, Північній Америці та Австралії. Багатьом їх встановлено освіту мікоризи з різними деревами. Клейстотеції елафоміцетів утворюються в грунті на глибині кількох сантиметрів, кулясті або бульбоподібні, 1-5 сму діаметрі. У зрілості вони містять порошок аскоспор зазвичай темного кольору. Перідій їх щільний, з гладкою або горбкуватою поверхнею, зверху часто покритий кіркою, що складається з гіф (рис. 81). Іноді в неї вплітаються кінці коренів дерев, що оточують клейстотецію. У деяких видів кірка легко знімається.
Найбільш поширений вид - оленячий трюфель, або зернистий елафоміцес(Elaphomyces granulatus),- часто зустрічається восени у хвойних лісах, особливо на піщаному ґрунті. Його клейстотеції кулясті, жовто-коричневі, розміром 1-4 см, З дрібно бородавчастою поверхнею (рис. 81). Міцелій гриба, характерного жовтого кольору, обплітає коріння дерев. Він утворює мікоризу з хвойними (сосна, ялина) та деякими листяними деревами.
У гірських лісах гриби цього виду та сітчастого елафоміцесу(Е. reticnlatus) зустрічаються на висоті до 2700-2800 мнад рівнем моря.
Строкатий елафоміцес(Е. variegatus) має жовтувато-сірі або чорнувато-бурі клейстотеції з більш горбкуватою поверхнею, ніж попередній. Він утворює мікоризу з буком, дубом та хвойними. Рідше зустрічається вугільно-чорний елафоміцес(Е. anthracinus) з чорним перідієм, що утворює мікоризу з березою та буком. Він поширений у Центральній Європі та деяких районах Північної Америки.
Гриби-сапрофіти - це особливі організми, що харчуються частинами рослин або тварин, що залишилися. До категорії сапрофітів нині належить велика кількість грибів. Вони харчуються речовинами, які самостійно витягують із останків. Як субстрат є такі останки:
- перегній;
- солома;
- гілки, пні;
- стволи;
- пір'я, роги;
- деревне вугілля та інші.
Але не всі сапрофіти віддають перевагу різноманітним субстратам. Наприклад, відомий опінок літній переважно харчується останками листяних дерев. Хибні опеньки воліють лише хвойні дерева. Інші різновиди, наприклад, гнойовик білий або ризопогон жовтуватий, чудово живуть на території, де існує велика концентрація азоту.
Якщо для природи є корисними організмами, то для людини - ні. Ці гриби здатні з'явитися на продуктах харчування, які після цього більше не можна вживати.
Ризопогон жовтий живе на території з надлишком азоту
Приклади організмів сапрофітів
Сапрофіти харчуються відмерлими організмами.Результат їх діяльності заснований на гниття та розпаді. До яскравих представників сапрофітів належать такі представники:
- Пеніцилл.
Даний представник відноситься до родової гілки нижчих цвілевих грибів класу зигоміцетів. Загалом клас включає 60 видів різноманітних грибів. Зустріти їх можна у верхньому шарі землі, вони можуть розвиватися на їжі та органічних частинах. Деяка кількість мукору здатна викликати захворювання не тільки у тварини, а й у людини.
Але є ряд грибів, які призначені для застосування у виробництві антибіотиків або як засіб для закваски. У виробництві застосовуються ті мукорові гриби, які мають високу ферментативну активність.
Розмноження мукорових грибів буває безстатеве та статеве. У безстатевому розмноженні оболонка зрілого гриба швидко і просто розчиняється від вологи, при цьому назовні виходять кілька тисяч суперечок. У статевому вигляді розмноження беруть участь дві гілки: гомоталічні та гетероталікові. Вони з'єднуються один з одним у зиготу, після чого починає проростати гіфа із зародковим спорангієм. Як закваску люди застосовують мукор китайський і мукор равликоподібний. Багато хто називає ці гриби китайськими дріжджами.
За допомогою таких дріжджів люди можуть отримувати етанол із картоплі.
Мукор може викликати захворювання у людей та тварин
Ці гриби належать до розряду грибів-сапрофітів. Вони виходять із роду вищих аеробних цвілевих грибів. До складу класу входить кілька сотень різновидів. Усі різновиди поширені у різноманітних кліматичних поясах. Аспергіли можуть добре пристосовуватися до різноманітних субстратів, у своїй утворюють пухнасті колонії. Спочатку дані колонії мають білий відтінок. Але надалі відтінок змінюється залежно від прогресу виду гриба.
Що ж до міцелію гриба, він досить сильний. Є перегородки. Як і багато сапрофітів, аспергіли здійснюють розмноження за допомогою своєрідних суперечок. Аналогічно мукор аспергілл може розмножуватися як безстатевим, так і статевим шляхом. На відміну з інших грибів даний класовий представник немає статевої стадії розвитку. Після того як з'явилася здатність визначати ДНК, вчені з'ясували, що аспергіл близький до аскоміцетів.
Знайти аспергілл можна у ґрунтах, де є великий вміст кисню. В основному він проростає у вигляді плісняви на верхній частині субстрату. Різновиди даного сапрофіту є небезпечні заражаючі організми, що вражають головним чином продукти харчування, у складі яких є крохмаль. Вони можуть проростати на поверхні або всередині дерева або рослини.
Аспергілл - вищий аеробний пліснявий гриб
Aspergillus (аспергіллус)- гриби цього роду мають одноклітинні, нерозгалужені конідієносці. Верхівки конідіоносців більшою чи меншою мірою здуті і несуть на своїй поверхні розташовані в один або два яруси стеригми з ланцюжком конідій. Конідії найчастіше мають округлу форму і різне забарвлення (зелене, жовте, коричневе). Конідієносець на вигляд схожий з дозрілим кульбабою. Рід вищих пліснявих грибів, які можуть викликати захворювання людини та тварин (аспергільози).
Аеробні мікроорганізмидобре ростуть на різних субстратах. Утворюють плоскі пухнасті колонії, спочатку білого кольору, а потім, залежно від виду, вони приймають різне забарвлення, пов'язане з метаболітами гриба та спороношенням. Міцелійгриба дуже сильний, із характерними для вищих грибів перегородками.
Аспергіли поширюються суперечками, що утворюються безстатевим шляхом, що характерно для всього класу взагалі. В той же час Aspergillus fumigatusможе розмножуватися статевим шляхом.
Широко поширені у природі, дуже стійкі до впливів довкілля. Чорна « пліснява» на стінах сирих приміщень - це переважно Aspergillus niger у фазі плодоношення.
У поодиноких випадках деякі гриби роду Aspergillusможуть бути причиною захворювання, званого аспергільозом. Аспергільоз характерний в основному для осіб з різними імунодефіцитами. Грибок проникає всередину через дихальні шляхи та рот і може вражати дихальну систему, центральну нервову систему, травний тракт, шкіру, органи почуттів та статеву систему. У разі ураження дихальної системи може мати місце легеневийаспергільоз. Аспергілезний менінгітабо енцефалітв більшості випадків закінчується летальним кінцем. Зустрічаються також грибкові поразки селезінки, нирокі кісток аспергілами, проте здебільшого вони викликані вторинною інфекцією.
4
Penicillium (Пеніциліум)- у грибів цього роду конідіоносці багатоклітинні, розгалужені. На кінцях розгалужень конідіоносця розташовуються стеригми з ланцюжками конідій. Конідії бувають зеленого, блакитного, сіро-зеленого забарвлення або безбарвні. Верхня частина конідіоносця має вигляд пензлика різного ступеня складності, звідси походить і назва гриба пеніциліум (кистевик). пліснявий гриб, що утворюється на продуктах харчування і внаслідок цього псує їх. Penicillium notatum , один із видів цього роду, - джерело першого в історії антибіотика пеніциліну, винайденого Олександром Флемінгом.
У 1897 році молодий військовий лікар з Ліону на ім'я Ернест Дюшензробив «відкриття», спостерігаючи за тим, як арабські хлопчаки-конюхи застосовують плісняву з ще сирих сідел для обробки ран на спинах коней, натертих цими ж сідлами. Дюшен ретельно досліджував узяту плісняву, визначив її як Penicillium glaucum , випробував на морських свинкахдля лікування тифуі виявив її руйнівну дію на бактерії Escherichia coli . Це було перше в історії клінічне випробування того, що незабаром стане відомим усьому світу пеніцилом.
Молода людина представила результати своїх досліджень у вигляді докторської дисертації, наполегливо пропонуючи продовжити роботу в цій галузі, проте паризька Інститут Пастеране спромігся навіть підтвердити отримання документа - мабуть тому, що Дюшесу було всього двадцять три роки.
Заслужена слава прийшла до Дюшеса вже після смерті, в 1949 році, через п'ять років після того, як сер Олександр Флеммінг був удостоєний Нобелівської премії за відкриття (вже втретє) антибіотичного ефекту пеніцилу.
Природним місцем існування пеніцилу є грунт. Пеніцилл часто можна побачити у вигляді зеленого або блакитного пліснявого нальоту на різноманітних субстратах, переважно рослинних. Гриб пеніцилл має подібну будову з аспергілом, що також відноситься до пліснявих грибів. Вегетативний міцелій пеніцилу розгалужений, прозорий і складається з безлічі клітин. Відмінність пеніцилу від мукорау тому, що його грибниця багатоклітинна, тоді як у мукора-одноклітинна. Гіфи гриба пеніцилу або занурені у субстрат, або розташовані на його поверхні. Від гіфів відходять прямостоячі або піднімаються конідіоносці. Ці утворення розгалужуються у верхньому відділі і формують пензлики, що несуть ланцюжки одноклітинних пофарбованих спор. конідій. Пензлики пеніцилу можуть бути декількох видів: одноярусні, двоярусні, триярусні та несиметричні. У деяких видів пеніцилу конідійконідіїутворюють пучки - коремії. Розмноження пеніцилу відбувається за допомогою спор.
Термін «пеніцилл» був придуманий Флемінгом у 1929 році. Завдяки щасливому випадку, що стало результатом збігу низки обставин, вчений звернув увагу на антибактеріальні властивості цвілі, яку він визначив як Penicillium rubrum . Як з'ясувалося, визначення Флеммінга виявилося неправильним. Лише через багато років Чарльз Том відкоригував його оцінку і дав грибку правильну назву. Penicillum notatum .
Ця цвіль спочатку називалася Penicillium через те, що під мікроскопом її спороносні лапки виглядали як крихітні пензлики.
Trichoderma (Триходерма)- конідієносці сильно гілкуються; конідії блідо-зелені або зелені, яйцеподібної форми (іноді еліптичні). Зустрічаються на полімерних матеріалах.
Триходермін- біологічний фунгіциддля захисту рослин від фітопатогенів, що викликають захворювання альтернаріозом, антракнозом, аскохітозом, білою гниллю, вертициллезом, пітіозом, різоктоніозом, сірою гниллю, фітофторозом, фомозом і т.д.
Alternaria (альтернарія)характеризується наявністю багатоклітинних темнозабарвлених конідій булавоподібної витягнутої форми, що сидять ланцюжками або поодиноко на слаборозвинених конідієносцях. Різні види Alternariaшироко поширені у ґрунті та на рослинних залишках. Ці гриби ушкоджують широке коло полімерних матеріалів різного хімічного складу, покриваючи їх чорними плямами. Деякі види альтернарії активно руйнують целюлозу.
Виявилося, у альтернарій пасльоновий(A. solani) для утворення на міцелії конідієносців та формування конідій потрібні різні умови. Вологість та світло є головними факторами, що сприяють появі конідієносців. Для того, щоб на конідієносцях стали утворюватися конідії, потрібні знижена температура і темрява. Отже, вплив погодних умов може прискорити або уповільнити перехід гриба з однієї фази розвитку в іншу і прискорити або уповільнити життєвий цикл патогену, тобто вплинути на розвиток хвороби, спричиненої альтернарією.
Людина, знаючи всі фази розвитку патогенного гриба та умови, що сприяють проходженню цих фаз, може, впливаючи у певний період на гриб, вплинути на перебіг хвороби.
Знання всіх фаз розвитку гриба дозволяє також передбачати рівень розвитку хвороби в різних кліматичних умовах і боротися з нею. Розвиток епіфітотії залежить від тривалості періодів, що змінюють один одного.
Альтернарії широко представлені у природі. Багато з них - сапрофіти та розвиваються на будь-яких органічних субстратах. Резервуаром альтернарій є рослини, що відмирають, і рослинні залишки, з яких гриб потрапляє в грунт. Поряд з іншими грибами альтернарій бере участь у розкладанні та мінералізації рослинних решток. Цьому сприяє величезний комплекс ферментів, виявлений у сапрофітних альтернатив. Сапрофітні види альтернарій, що мають високоактивну полігалактуроназу, викликають розм'якшення огірків при посоле, розкладають глюкозид рутин, який міститься в шкірці плодів яблук, листі чаю, тютюну та інших рослин, надаючи їм жовто-жовтогарячого забарвлення. Багатий ферментний апарат гриба забезпечує широку амплітуду пристосованості та здатність існувати у досить різнобрізних умовах. Цьому також сприяє легке поширення суперечка вітром. Суперечки альтернарій, іноді навіть з'єднані у ланцюжка, виявляють у повітряних масах скрізь, де є рослини.
7
Cladosporium (Складоспоріум)має слаборозгалужені конідіоносці, що несуть на кінцях ланцюжки конідій. Конідії бувають різноманітної форми (округлої, овальної, циліндричної та ін.) та розмірів. Міцелій, конідіоносці та конідії пофарбовані в оливково-зелений колір. Ці гриби характерні тим, що виділяють у середу темний пігмент.
Найбільш численні та широко представлені у цьому роді сапрофітні види – оливково-зелені плісняви. Вони часто зустрічаються на рослинах, що відмирають на корені, і на всіляких рослинних залишках, граючи в одних випадках позитивну роль, в інших - негативну. Кладоспорій трав'яний(С. herbarum) та інші сапрофітні види часто розвиваються (особливо після вологих сезонів) на зернівках злаків і викликають почорніння зерна, а потрапивши у сховище, його псування. Якщо злаки зимують під снігом (наприклад, пшениця, жито, просо), то міцелій кладоспорій проникає у зерно та робить його токсичним для людини та тварин. Багато грибів роду з'являються спочатку на рослинах, що відмирають, а потім, потрапивши в сховища, є причиною псування сіна навіть в умовах слабо підвищеної вологості.
Кладоспорій заселяє як відмерлий рослинний матеріал. Він дуже звичайний на здорових рослинах як постійний компонент епіфітної мікробної флори зрілого листя рослин. Встановлено, що кладоспорій трав'яний, кладоспорій великоспоровий(С. macrocarpum) та інші зустрічаються епіфітно на листі різних злаків, деревних порід, овочевих та ягідних культур, на листі цукрової тростини та багатьох інших рослин, перебуваючи там в активному стані, вегетуючи та розмножуючись.
Кладоспорій мешкає у ґрунті переважно на рослинних рештках. Багато його видів виявлено в торфах та в ризосфері рослин. Кладоспорій трав'яний та інші гриби цього роду рясніють у лісовій підстилці, беручи участь у її розкладанні. Спори кладоспорія знайдені в осадових породах на глибині 18-1127 м в океані, в бурштині та на деревині в третинних відкладах, що свідчить про значну давнину цього роду. У зв'язку з широким поширенням видів кладоспорія на рослинах і в ґрунті велика кількість його суперечка знаходиться у повітрі. Особливо їх багато влітку, у період вегетації рослин (буває понад 40% всіх виявлених у повітрі грибних спор). На тропічних масах повітря кількість суперечка сягає 82,3%.
Зважаючи на наявність великої кількості спор кладоспорія у повітрі не дивна часта зустрічність видів цього роду на найрізноманітніших субстратах, де ці гриби можуть отримувати хоча б незначну кількість поживних речовин. Вони розвиваються на рідкому паливі, мастильних матеріалах, поліхлорвінілових покриттях промислових виробів у країнах з тропічним кліматом, на картинах, папері, деревині, на спороношеннях деяких базидіальних та сумчастих грибів. Вони добре ростуть за знижених температур і часто зустрічаються на м'ясних продуктах, вершковому маслі, упакованих овочах і фруктах при холодному зберіганні. За сприятливих умов кладоспорій швидко розмножується, рясно заселяючи субстрат, і завдає значної шкоди. Описано близько 300 видів кладоспорії.
Список літератури:
Асонов Н.Р. / Мікробіологія / М: Колос, 1997, 348с.
Скородумов Д.І; Родіонова В.Б; Костенко Т.С /Практикум з ветеринарної мікробіології та імунології/ М.: 2008, 224с.
Електронні ресурси:
http://ua.wikipedia.org
http://dic.academic.ru